種子要如何「當春乃發生」呢？

大家都知道植物的種子有休眠的能力。但是，有多少人知道，休眠跟斯斯一樣，還分兩種呢？

圖片作者：ChatGPT

第一種被稱為初級休眠（primary dormancy），指種子在母株上成熟後，落在土裡，雖然各種條件（光線、水分、溫度）都合適，但仍然不會發芽，這就被稱為初級休眠。

而次級休眠（secondary dormancy）則是，當種子本來可以發芽，但是卻遇到了不利於萌發的環境條件（如太熱、太乾或缺氧），這時候種子就會再度進入休眠。

由於二次休眠會影響到作物的萌發時間和萌發的均勻性，進而對產量與品質發生影響，所以研究者對於植物的二次休眠非常感興趣。

先前的研究已經發現一個稱為MKK3的激酶，它可以活化包括MPK1、MPK2、MPK7與MPK14這些MAPK。所謂的MAPK是「可被有絲分裂促進劑活化的蛋白質激酶」（mitogen-activated protein kinase）的意思，這是一大群蛋白質，會受到有絲分裂促進劑、壓力等因素刺激，影響生物的細胞分裂、基因表現等等。

研究團隊分析這些MAPK，結果發現只有MPK1與MPK7在種子中表現量比較高。進一步的研究發現，只有MPK7在乾燥種子內可以被偵測到。所以，他們就決定繼續深入研究MPK7。

他們分析了基因在種子休眠解除過程中的表現模式，結果發現，在正常的休眠解除過程中，MPK7的活性迅速上升，特別是在處理後的8小時達到最高峰。另外，不只是MPK7，還有MPK3k13/14/19/20這四個基因的表現，也受到硝酸鹽與光照的調控。

他們接著建立並分析了各種單一和多重基因突變株，結果發現mkk3、mpk1/2/7/14和map3k13/14/19/20突變株都表現出對硝酸鹽不敏感和更容易進入二次休眠的性狀。正常情況下，野生種種子需要7-10天的高溫（30°C）處理才能顯著降低萌發能力，但少了MKK3信號模組的突變株種子（如mkk3-1）不到2天就能進入深度休眠狀態。另外，在低濃度硝酸鹽（0.05mM和0.5mM）處理時，mkk3突變體種子的萌發率明顯低於野生種，這意味著少了MKK3信號模組的種子對硝酸鹽的反應變得遲鈍。不過，在高濃度硝酸鹽（5mM）條件下，兩種種子都能達到近100%的萌發率，說明突變株並沒有完全喪失對硝酸鹽的反應能力。

進一步分析發現，在mkk3和map3k13/14/19/20突變株中，MPK7的活性顯著降低，尤其是在mkk3突變株中，MPK7的活性幾乎無法檢測到！這些結果意味著這些基因調控MPK7的活性。

總而言之，研究團隊發現了一個信號系統。這個信號系統就像大隊接力一樣，從MAP3K13/14/19/20 → MKK3 → MPK7。當種子感受到光或吸收到硝酸鹽時，這個信號系統就會被啟動。就像大隊接力一樣，信號從一個蛋白質傳到另一個，最終影響種子是否該結束休眠，開始生長。

有趣的是，如果這個系統出現故障（如少了一個基因的突變株），種子就會變得「貪睡」 - 它們更容易進入休眠狀態，也更難被喚醒。這就好比鬧鐘壞了，你可能會睡過頭。

這項研究不僅幫助我們理解植物如何適應環境，還可能為農業帶來重要影響。比如，透過調節這個信號系統，我們可能可以培育出在特定時間、溫度或特定養分濃度下萌發的作物，或者改善種子在不同氣候下的表現。

參考文獻：

Regnard, S., Otani, M., Keruzore, M., Teinturier, A., Blondel, M., Kawakami, N., Krapp, A., & Colcombet, J. (2024). The MKK3 module integrates nitrate and light signals to modulate secondary dormancy in Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(40), e2403646121. https://doi.org/10.1073/pnas.2403646121