為什麼豆科植物特別怕冷？

雖然今年夏天真的很熱，而且到現在還有颱風要來，但是天氣也還是漸漸地開始變得涼爽了。

每次天氣開始變得涼爽，就會有一些特別怕冷的人把外套拿出來穿了。有的人會開玩笑說，這樣的人是把攝氏度數當作華氏來用！而不怕冷的人如我，常會被問「你不冷嗎？」但我都是回答「我還覺得熱呢！」。

玩笑歸玩笑，但植物也是有怕冷的。例如豆科植物就被發現特別怕冷，也特別容易遭到凍害。奇妙的是，照理說現在全球暖化，豆科植物應該會長得比較好，但可能是因為極端氣候的關係，加拿大的研究團隊注意到，近年來豆科植物受到凍害的情形變得更嚴重，於是產量就減少得更明顯了。

到底為什麼豆科植物這麼怕冷呢？有一個說法是，因為「氰化作用」（cyanogenesis）。什麼是氰化作用呢？原來，有些植物會合成「產氰糖苷」（cyanogenic glycosides），原本這種次級代謝物是植物拿來報仇用的，但是卻在氣溫下降到冰點之下時，對自己也造成損害。

為什麼說產氰糖苷是報仇用的呢？原來這個化合物在分解後會產生柯南的最愛「氰化氫」（HCN），但是當細胞好好的沒有破裂時，它並不會自行分解，所以對植物沒有害處。可是，當植物細胞因為被吃造成破裂時，這時候它就會遇到可以分解它的酵素，然後就會分解產生劇毒的氰化氫。因為不吃它就不會有，所以也就不會中毒，這不就是報仇用的嗎？

但是，當植物被凍傷時，細胞一樣會破裂。這時候，氰化氫也會產生，然後植物就被自己給毒到了！這讓我想到有些走私的人把某些藥品放在膠囊吞到肚子裡，結果半路膠囊破裂...慘啊！

因為植物凍傷時會發生這樣的反噬悲劇，加上有些科學家觀察到白三葉草（Trifolium repens）能合成產氰糖苷的個體比較怕冷，所以就有這麼一個說法，認為或許是反噬作用、或許是合成產氰糖苷需要消耗能量、或許是被凍傷以後產生了氰化氫會干擾植物抗氧化的能力，反正就是認為是產氰糖苷的錯，造成豆科植物比較不耐凍啦！

但是，假說歸假說，還是需要實驗證明。於是研究團隊做了兩個實驗，想要探究到底豆科植物不耐凍是為什麼。

第一個實驗用了四種豆科植物，包括加拿大原生的北美舞草（Desmodium canadense）以及豆科的模式植物之一的百脈根（Lotus corniculatus），在不同的氮素處理下，接種從野外採集到的根瘤製成的接種液，等到生長五週後再進行耐寒馴化（攝氏五度12天），接著處以凍結處理分別降到零度、負五度C、負10度C。

結果發現，根瘤菌接種在零度與負五度C可以提高植物的存活率，但是在負10度C時，因為死亡率實在太高，所以無法推斷是否有影響。另外，不同的氮濃度也有影響！研究團隊發現，低氮反而比較耐凍，而提供氮素反而讓接種根瘤菌的植物變得不耐凍。所以根瘤菌並沒有讓植物的耐凍性提高，或許是因為凍結讓根瘤凍傷，影響到植物的競爭能力。不過不意外的，本地的北美舞草表現得比較好。

至於氰化作用，研究團隊測試了更多豆科植物，包括北美舞草、百脈根、白三葉草等一共九種植物。等這些植物發芽之後，採取一片子葉與一片真葉，放入-80度C冷凍12小時後室溫解凍，再測試它們是否產生了氰化氫。

結果發現，只有百脈根與白三葉草產生了氰化氫，其他七種植物都沒有。因此，研究團隊認為，氰化作用並非豆科植物的普遍現象，因此當然也不會是造成豆科植物不耐凍的主因了；雖然還是不能排除個別的物種（如百脈根與白三葉草）會因為有產生氰化氫的能力而影響其抗凍性，但是氰化作用應該不是豆科植物特別怕冷的一般性原因了。

所以，豆科植物之所以特別怕冷，可能是因為低溫凍傷根瘤，降低固氮效率，影響到植物的競爭能力；至於之前有些科學家提出的氰化作用反噬，可能只是少部分豆科植物的的問題，並不是全科植物的共同原因。

不過，只調查九種豆科植物，會不會有點武斷呢？另外是，會不會還有其他的原因造成豆科植物特別怕冷？這些大概都需要再進一步的思考與驗證了。

參考文獻：

Rycroft, S. L., & Henry, H. A. L. (2024). The roles of root‐nodulating bacterial associations and cyanogenesis in the freezing sensitivities of herbaceous legumes. American Journal of Botany, 111(10), e16424. https://doi.org/10.1002/ajb2.16424

感謝Dr. Henry提供論文檔案