如何控制禾本科植物的開花時間？

二穗短柄草（Brachypodium distachyon）被暱稱為Bd，是一種溫帶禾本科植物，與水稻、小麥、玉米都是親戚，另外，它的植株小（15-20公分高）、基因體重複序列少（大約21%，水稻是26%、小麥更高達80%）、基因體小（只有5對染色體，272 Mbp）、相對較短的生命週期（8-12週），使得它成為研究禾本科植物的「模式生物」（model organism）。另外，它也很好種，所以對想要研究禾本科植物的科學家來說，算是很理想的研究材料。

二穗短柄草。圖片取自維基百科。

最近的一個研究，就是使用二穗短柄草來研究禾本科植物的開花機制。研究團隊從一群突變株中篩選晚開花的植物。

結果，其中一株突變株，它在20小時長日照狀況下，幾乎晚了一倍的時間才開花（野生種30天，jmj1-1需要58天）。他們找到了突變的基因，是一個名為JMJ1的組蛋白去甲基化酶。

組蛋白去甲基化酶是什麼呢？顧名思義，它負責幫組蛋白（histone）進行去甲基化，而組蛋白負責將染色體收納起來，讓染色體不會像一團凌亂的電線一樣在細胞核躺著。當染色體被收納起來的時候，收納好的區域的基因就不會表現。所以組蛋白對於基因的表現也會造成影響。

但是，組蛋白自己並不能決定哪一段基因要不要收納，而是由組蛋白甲基化酶與組蛋白去甲基化酶來決定。它們會把組蛋白上特定的胺基酸給甲基化或去甲基化，這會讓組蛋白們彼此之間靠緊（收納）或遠離（解開）。

所以，當研究團隊發現JMJ1竟然是一個組蛋白去甲基化酶，他們就想知道，到底它負責什麼樣的反應呢？

進一步的研究發現，JMJ1負責幫組蛋白H3進行去甲基化，主要是把組蛋白H3的第四個離胺酸（lysine）上面的二甲基化與三甲基化修飾的移除。研究團隊發現，JMJ1透過把兩個基因VRN1與ID1位置上的組蛋白H3的二甲基化或三甲基化修飾給「拔」掉，讓這兩個基因的表現量上升，而這兩個基因會促進二穗短柄草開花。

因此，當缺少JMJ1時，研究團隊發現VRN1與ID1基因位置的組蛋白二甲基化程度增加了，而這使得這兩個基因的表現變少，於是二穗短柄草就晚開花了。

缺少JMJ1的植物晚開花。圖片取自期刊。

但是，由於VRN1及ID1與冷處理所造成的春化作用相關，而且研究團隊也觀察到，缺少JMJ1的突變株如果進行5-6週的冷處理，與野生種在開花時間上的差異就消失了。於是研究團隊決定去看看JMJ1與VRN1的關係。

過去的研究知道，VRN1的表現量隨著冷處理的時間長度而逐漸升高。研究團隊發現，沒有JMJ1的突變株裡的VRN1，雖然表現量比野生種要低，但是冷處理還是可以提升它的表現量，而且在5-6週的冷處理後，它的表現量就幾乎與野生種相當！這完美的解釋了，為什麼缺少JMJ1的突變株在進行5-6週的冷處理後，可以與野生種幾乎同時開花的實驗結果。

至於ID1呢？ID1是一個單子葉植物特有的基因，會調節另外兩個開花基因FT與FTL的表現。研究團隊發現，即使他們把VRN1過度表現在缺少JMJ1的突變株中，雖然這樣可以讓突變植物開花的時間不再大幅延後，但還是比野生種晚一點。他們認為，這是因為ID1的表現量還是偏低的關係。

總而言之，透過研究JMJ1，研究團隊發現JMJ1靠著影響VRN1與ID1的表現，來影響二穗短柄草的開花時間。對於水稻、小麥、玉米等主要糧食作物，什麼時候開花當然是非常重要的；所以，未來科學家們可以看看，在這些主要糧食作物裡，是否可以透過調節這些基因，來影響他們開花的時間。

參考文獻：

Liu, B., Li, C., Li, X., Wang, J., Xie, W., Woods, D. P., Li, W., Zhu, X., Yang, S., Dong, A., & Amasino, R. M. (2024). The H3K4 demethylase JMJ1 is required for proper timing of flowering in Brachypodium distachyon. The Plant Cell, 36(7), 2729-2745. https://doi.org/10.1093/plcell/koae124