如何控制禾本科植物的開花時間?

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二穗短柄草(Brachypodium distachyon)被暱稱為Bd,是一種溫帶禾本科植物,與水稻、小麥、玉米都是親戚,另外,它的植株小(15-20公分高)、基因體重複序列少(大約21%,水稻是26%、小麥更高達80%)、基因體小(只有5對染色體,272 Mbp)、相對較短的生命週期(8-12週),使得它成為研究禾本科植物的「模式生物」(model organism)。另外,它也很好種,所以對想要研究禾本科植物的科學家來說,算是很理想的研究材料。


最近的一個研究,就是使用二穗短柄草來研究禾本科植物的開花機制。研究團隊從一群突變株中篩選晚開花的植物。


結果,其中一株突變株,它在20小時長日照狀況下,幾乎晚了一倍的時間才開花(野生種30天,jmj1-1需要58天)。他們找到了突變的基因,是一個名為JMJ1的組蛋白去甲基化酶。


組蛋白去甲基化酶是什麼呢?顧名思義,它負責幫組蛋白(histone)進行去甲基化,而組蛋白負責將染色體收納起來,讓染色體不會像一團凌亂的電線一樣在細胞核躺著。當染色體被收納起來的時候,收納好的區域的基因就不會表現。所以組蛋白對於基因的表現也會造成影響。


但是,組蛋白自己並不能決定哪一段基因要不要收納,而是由組蛋白甲基化酶與組蛋白去甲基化酶來決定。它們會把組蛋白上特定的胺基酸給甲基化或去甲基化,這會讓組蛋白們彼此之間靠緊(收納)或遠離(解開)。


所以,當研究團隊發現JMJ1竟然是一個組蛋白去甲基化酶,他們就想知道,到底它負責什麼樣的反應呢?


進一步的研究發現,JMJ1負責幫組蛋白H3進行去甲基化,主要是把組蛋白H3的第四個離胺酸(lysine)上面的二甲基化與三甲基化修飾的移除。研究團隊發現,JMJ1透過把兩個基因VRN1ID1位置上的組蛋白H3的二甲基化或三甲基化修飾給「拔」掉,讓這兩個基因的表現量上升,而這兩個基因會促進二穗短柄草開花。


因此,當缺少JMJ1時,研究團隊發現VRN1ID1基因位置的組蛋白二甲基化程度增加了,而這使得這兩個基因的表現變少,於是二穗短柄草就晚開花了。


但是,由於VRN1ID1與冷處理所造成的春化作用相關,而且研究團隊也觀察到,缺少JMJ1的突變株如果進行5-6週的冷處理,與野生種在開花時間上的差異就消失了。於是研究團隊決定去看看JMJ1VRN1的關係。


過去的研究知道,VRN1的表現量隨著冷處理的時間長度而逐漸升高。研究團隊發現,沒有JMJ1的突變株裡的VRN1,雖然表現量比野生種要低,但是冷處理還是可以提升它的表現量,而且在5-6週的冷處理後,它的表現量就幾乎與野生種相當!這完美的解釋了,為什麼缺少JMJ1的突變株在進行5-6週的冷處理後,可以與野生種幾乎同時開花的實驗結果。


至於ID1呢?ID1是一個單子葉植物特有的基因,會調節另外兩個開花基因FTFTL的表現。研究團隊發現,即使他們把VRN1過度表現在缺少JMJ1的突變株中,雖然這樣可以讓突變植物開花的時間不再大幅延後,但還是比野生種晚一點。他們認為,這是因為ID1的表現量還是偏低的關係。


總而言之,透過研究JMJ1,研究團隊發現JMJ1靠著影響VRN1ID1的表現,來影響二穗短柄草的開花時間。對於水稻、小麥、玉米等主要糧食作物,什麼時候開花當然是非常重要的;所以,未來科學家們可以看看,在這些主要糧食作物裡,是否可以透過調節這些基因,來影響他們開花的時間。


參考文獻:


Liu, B., Li, C., Li, X., Wang, J., Xie, W., Woods, D. P., Li, W., Zhu, X., Yang, S., Dong, A., & Amasino, R. M. (2024). The H3K4 demethylase JMJ1 is required for proper timing of flowering in Brachypodium distachyon. The Plant Cell, 36(7), 2729-2745. https://doi.org/10.1093/plcell/koae124


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