植物「登大人」時發生了什麼變化？

動物會「登大人」，植物也會。就以最受歡迎的模式植物「阿拉伯芥」（Arabidopsis thaliana）來說，剛發芽之後，小苗努力生長，長出本葉（true leaf）片片。這時候的小芥絕對不會開花。通常，我們把這段時期的植物稱為「營養期」（vegetative stage）。

但是，等到大約長出6-8片本葉的時候，忽然有一天，我們就會發現小芥的蓮臺（rosette）中心出現了花莖（inflorescence）。然後花莖就會開始長長，小芥也不再生出新的葉片了。這時候，我們就說它進入了「繁殖期」（reproductive stage）。

梵谷風格的阿拉伯芥。圖片作者：ChatGPT

從營養期到繁殖期，光是肉眼可見的變化就極大，但是，在長出花莖（這個過程稱為「抽苔」bolting）之前，植物一定歷經了非常大的變化，只是我們無法用肉眼看見。

不過，隨著生物科技的進步，現在科學家只需要少量的樣品就可以進行分析（想到以前還要自己抽一堆DNA自己做定序反應，真的好像上輩子的事）。最近英國的研究團隊進行了一個研究，分析「一株」植物在「登大人」的過程中，它的基因層面發生了什麼變化。

研究團隊對68株阿拉伯芥進行個別定序分析，同時也記錄它們抽苔狀態、重量以及葉片大小。

他們發現，阿拉伯芥在抽苔前後，有55%的轉錄體（transcriptome）發生顯著的變化。在抽苔後，有3734個基因表現量上升，6967個基因表現量下降。而阿拉伯芥有大約27600個會產生蛋白質的基因以及6500不產生蛋白質的基因，也就是說，有31.4%的基因表現都出現變化！

這麼多基因的表現量改變，能不能看出一個規律呢？研究團隊發現，與細胞凋亡（apoptosis）相關的基因，在抽苔後表現量顯著地上升了；這意味著葉片已經開始進入衰老階段。另外，與細胞週期調控相關的基因，則在抽苔後表現量明顯地下降。也就是說，當植物開始抽苔，葉片細胞的分裂也跟著減少。

在抽苔後表現量下降的，還有光合作用的相關的基因、RNA聚合酶複合體、核糖體結構相關的基因。除了這些，研究團隊還觀察到，與蛋白質泛素化、磷酸化相關的基因在抽苔後表現量上升了，另外與茉莉酸、離層酸、水楊酸信息傳遞路徑相關的基因，在抽苔後表現量也變多了。這三個植物賀爾蒙，與衰老也有關。

對照上面提到的，我們可以下結論：一年生植物如阿拉伯芥，在抽苔開始後，植物也同時進入衰老，細胞分裂減少、光合作用降低、蛋白質合成的能力也下降、細胞開始精細地調控眾多蛋白質的活性。

在抽苔的過程中，有這麼多不同路徑的基因表現發生變化；能不能排出一個更精細的時序呢？研究團隊進行了進一步的分析後，發現：

1. 打頭陣的是與核糖體合成相關的基因。也就是說，在還沒看到花莖出現之前，植物已經開始減少蛋白質的合成了。
2. 接著是磷酸化相關的基因、mRNA處理相關的基因，以及與種子休眠相關的胚胎發育過程的基因。
3. 最後才是光合作用相關的基因表現量下降。

所以，植物一旦進入抽苔程序，它便會把所有該安排的都安排好，最後才會把「發電廠」（葉綠體）慢慢關掉。

透過觀察這68株阿拉伯芥，研究團隊建構出了一套「抽苔衰老SOP」並建立了模型。他們發現，用這個模型可以預測植物是不是要抽苔了，準確率大約有76.5%。

總而言之，對一年生的植物來說，抽苔意味著生命走向終點，植物會減少蛋白質合成、進入衰老程序。這也就難怪種的葉菜一開花，就變得不好吃了！

參考文獻：

Ethan J Redmond, James Ronald, Seth J Davis, Daphne Ezer, Single-plant-omics reveals the cascade of transcriptional changes during the vegetative-to-reproductive transition, The Plant Cell, 2024;, koae226, https://doi.org/10.1093/plcell/koae226