植物「登大人」時發生了什麼變化?

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動物會「登大人」,植物也會。就以最受歡迎的模式植物「阿拉伯芥」(Arabidopsis thaliana)來說,剛發芽之後,小苗努力生長,長出本葉(true leaf)片片。這時候的小芥絕對不會開花。通常,我們把這段時期的植物稱為「營養期」(vegetative stage)。


但是,等到大約長出6-8片本葉的時候,忽然有一天,我們就會發現小芥的蓮臺(rosette)中心出現了花莖(inflorescence)。然後花莖就會開始長長,小芥也不再生出新的葉片了。這時候,我們就說它進入了「繁殖期」(reproductive stage)。


梵谷風格的阿拉伯芥。圖片作者:ChatGPT

梵谷風格的阿拉伯芥。圖片作者:ChatGPT


從營養期到繁殖期,光是肉眼可見的變化就極大,但是,在長出花莖(這個過程稱為「抽苔」bolting)之前,植物一定歷經了非常大的變化,只是我們無法用肉眼看見。


不過,隨著生物科技的進步,現在科學家只需要少量的樣品就可以進行分析(想到以前還要自己抽一堆DNA自己做定序反應,真的好像上輩子的事)。最近英國的研究團隊進行了一個研究,分析「一株」植物在「登大人」的過程中,它的基因層面發生了什麼變化。


研究團隊對68株阿拉伯芥進行個別定序分析,同時也記錄它們抽苔狀態、重量以及葉片大小。


他們發現,阿拉伯芥在抽苔前後,有55%的轉錄體(transcriptome)發生顯著的變化。在抽苔後,有3734個基因表現量上升,6967個基因表現量下降。而阿拉伯芥有大約27600個會產生蛋白質的基因以及6500不產生蛋白質的基因,也就是說,有31.4%的基因表現都出現變化!


這麼多基因的表現量改變,能不能看出一個規律呢?研究團隊發現,與細胞凋亡(apoptosis)相關的基因,在抽苔後表現量顯著地上升了;這意味著葉片已經開始進入衰老階段。另外,與細胞週期調控相關的基因,則在抽苔後表現量明顯地下降。也就是說,當植物開始抽苔,葉片細胞的分裂也跟著減少。


在抽苔後表現量下降的,還有光合作用的相關的基因、RNA聚合酶複合體、核糖體結構相關的基因。除了這些,研究團隊還觀察到,與蛋白質泛素化、磷酸化相關的基因在抽苔後表現量上升了,另外與茉莉酸、離層酸、水楊酸信息傳遞路徑相關的基因,在抽苔後表現量也變多了。這三個植物賀爾蒙,與衰老也有關。


對照上面提到的,我們可以下結論:一年生植物如阿拉伯芥,在抽苔開始後,植物也同時進入衰老,細胞分裂減少、光合作用降低、蛋白質合成的能力也下降、細胞開始精細地調控眾多蛋白質的活性。


在抽苔的過程中,有這麼多不同路徑的基因表現發生變化;能不能排出一個更精細的時序呢?研究團隊進行了進一步的分析後,發現:


  1. 打頭陣的是與核糖體合成相關的基因。也就是說,在還沒看到花莖出現之前,植物已經開始減少蛋白質的合成了。
  2. 接著是磷酸化相關的基因、mRNA處理相關的基因,以及與種子休眠相關的胚胎發育過程的基因。
  3. 最後才是光合作用相關的基因表現量下降。


所以,植物一旦進入抽苔程序,它便會把所有該安排的都安排好,最後才會把「發電廠」(葉綠體)慢慢關掉。


透過觀察這68株阿拉伯芥,研究團隊建構出了一套「抽苔衰老SOP」並建立了模型。他們發現,用這個模型可以預測植物是不是要抽苔了,準確率大約有76.5%。


總而言之,對一年生的植物來說,抽苔意味著生命走向終點,植物會減少蛋白質合成、進入衰老程序。這也就難怪種的葉菜一開花,就變得不好吃了!


參考文獻:


Ethan J Redmond, James Ronald, Seth J Davis, Daphne Ezer, Single-plant-omics reveals the cascade of transcriptional changes during the vegetative-to-reproductive transition, The Plant Cell, 2024;, koae226, https://doi.org/10.1093/plcell/koae226


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