揭開向日葵的「葵花寶點」

向日葵（Helianthus annuus）是菊科向日葵屬的一年生植物，因為會跟隨著太陽轉動而得到了「向日葵」這個名稱（英文俗名為sunflower，也就是「太陽花」）。

過去有不少關於向日葵的「向日性」（heliotropism）的研究，目前的研究，發現向日葵的向日反應與向光素（phototropism）無關。

這其實有點出乎意料，不過這篇文章不是要談這件事，而是要談應該是所有植物都有的反應：陰影遮蔽（shade avoidance）。

研究團隊注意到，當向日葵以高密度（每平方公尺10-14株）種植時，他們會呈現交錯傾斜（zig-zag）排列。他們覺得很好奇，這樣的排列是巧合，還是有意的？

向日葵花田。圖片來源：維基百科

於是他們將向日葵以每平方公尺20株的密度種好，然後用四個攝影機裝在距離地面1公尺的地方來拍攝它們。研究團隊確認每個鏡頭都可以拍到至少18株植物。

他們從植物發芽開始拍，每2個小時拍一次，一直拍到這些植物的傾斜模式穩定為止。他們將這些照片進行分析，追蹤每一株向日葵的位置變化。當植物頂端偏離垂直線2公分或以上，就認定這株向日葵已經開始傾斜。

結果發現，有些植物會先開始傾斜，然後就會引起左鄰右舍的反應，就如漣漪一般地擴散出去。這意味著，這樣的排列並非巧合。

這讓他們感到很好奇，到底這些植物看到了什麼？合理的推論是看到光的變化。植物是光合自營生物，他們需要接收到紅光與藍光來進行光合作用。當被旁邊的植物遮住的時候，因為接受到的光是鄰居吸收過的，所以紅光與藍光就會嚴重地減少，這時候，植物靠著光敏素（phytochrome）就可以偵測出紅光減少的比例，從而斷定自己被鄰居遮住了。

為了要能正常的進行光合作用，植物必須要吸收到足夠的紅光與藍光。所以，當植物感應到紅光不夠，它就會開始傾斜，直到紅光足夠為止。這就像我們去看電影的時候，前面的大個子擋住了視線，你也會向左或向右歪，直到自己可以清楚看到銀幕為止。

為了釐清植物到底是看到什麼光的變化，研究團隊用了三種不同的遮光片來為向日葵幼苗進行單側遮蔭：模擬葉片遮蔭（低紅光/紅外光比）、降低藍光、對照組。

結果發現，只有模擬葉片遮蔭那一組能觀察到植物往另一邊歪過去。與這個觀察一致的結果是，當研究團隊從植物的一邊照射紅外光時，植物也會朝著另一邊歪過去。這意味著植物應該是看到了紅光與紅外光的比例改變。

那麼，到底向日葵們是怎麼找到最適合的傾斜角度的？研究團隊想到，許多植物都存在著所謂的「旋轉運動」（circumnutation）；會不會是旋轉運動幫的忙呢？

於是，他們將5株向日葵種在一起進行攝影觀察，每隔幾分鐘拍一次，每株觀察7-10天。他們發現，向日葵的移動可分為小幅度的與大幅度的，兩者移動的距離可相差上千倍。

不過，大多數的移動是小幅度的。所以，向日葵們靠著左點點、右點點，讓自己找到「最好」的角度--能接收到最多紅光的角度。而且，當研究團隊把向日葵用鐵絲綁起來，讓它們無法左點點右點點來尋找「風水寶地」時，它們的產油量就下降了19-47%。

所以，當向日葵感應到光線的組成不佳時，向日葵便會藉著它們的「旋轉運動」--也就是左點點右點點--來幫助自己找到最適當的照光位置。由於向日葵的個體差異，有些向日葵會比較快感應到光線的變化，當然也就會先一步開始進行旋轉運動，成為眾人的先鋒。而當先鋒一移動，當然就會影響到左鄰右舍接收到的光線狀況，於是它們也開始移動，等到它們調整完，附近的植株又會因為光線變化於是開始移動...如此一來就有如漣漪圈圈向外擴散，最後就形成所謂的交錯排列囉！

參考文獻：

López Pereira, M., Sadras, V. O., Batista, W., Casal, J. J., & Hall, A. J. (2017). Light-mediated self-organization of sunflower stands increases oil yield in the field. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(30), 7975-7980. https://doi.org/10.1073/pnas.1618990114

Nguyen, C., Dromi, I., Kempinski, A., Gall, G. E. C., Peleg, O., & Meroz, Y. (2024). Noisy Circumnutations Facilitate Self-Organized Shade Avoidance in Sunflowers. Physical Review X, 14(3), 031027. https://doi.org/10.1103/PhysRevX.14.031027