溫帶的矽藻有「瞳孔」，而且它是個光敏素
矽藻（diatom）是一種可愛的微藻，分布的範圍極廣。不只是水裡有，土壤裡面也找得到。
說它們可愛是因為，小時候看科普書的時候，看到它們的形狀就覺得超可愛的。有圓形的、梭型的、甚至有四角型的...真的是超可愛的！不過，這麼可愛的微藻，竟然也有「秘密武器」！
最近法國的研究團隊，在進行海洋考察時，發現有一些矽藻竟然有光敏素（phytochrome）。而且，這個光敏素不只會看到紅光與紅外光，還能看到其他的波長，保護矽藻不被強光傷害。
研究團隊在海洋考察任務中，收集了許多環境基因體。當他們把這些環境基因體進行分析時，發現裡面竟然有類似細菌光敏素（bacteriophytochrome）的基因存在。從序列上來看，這個基因具有典型的光敏素結構域組成，於是他們將這個基因命名為DPH（矽藻光敏素，Diatom PHytochrome）。
到底有多少種矽藻有DPH呢？研究團隊發現，雖然到處都有矽藻，但是有DPH的矽藻只分佈在南北緯30度以上的區域。這些區域季節變化明顯，而且海水會因為四季的變化而有所謂的「垂直混合」（vertical mixing）現象。
垂直混合是指海洋中的水體在垂直方向上的混合運動。正常情況下，海水會分三層：表層（較溫暖的水）、深層（較冷的水）以及夾在兩者之間的溫躍層（thermocline）將它們分隔開來。當冬天的時候，因為冷空氣讓表層的水變冷，接著表層的水就會因為比重變大而往下沉，這時候垂直混合就發生了。不只是冬天的時候，有風的時候，或是潮汐運動、洋流都會打破水體分層，使不同深度的水混合在一起。
風、洋流、潮汐這些跟緯度高低的關係比較小，但是季節變化只存在於緯度較高的地區，在熱帶與亞熱帶因為季節變化不明顯，所以海水受溫度影響發生垂直混合的機率，在低緯度地區很低。
進一步測試發現，DPH可以與膽綠素（biliverdin）結合，而且因應光照也會有Pr與Pfr構形出現，而且會互相轉換。DPH的Pfr構形的吸收峰為藍光（423 ± 2 nm）與紅外光（767 ± 2 nm），而Pr構形的吸收峰為藍光（383 ± 4 nm）與紅光（680 ± 4 nm）。它能吸收的紅外光，是目前所知的光敏素中波長最長的。
當他們把DPH放到矽藻的模式物種（Phaeodactylum tricornutum）中測試時，發現DPH也可以產生受光照誘導的基因表現。也就是說，DPH的確是一個有功能的光敏素。
在矽藻裡發現光敏素雖然有趣，但是有幾個不合理的點！光敏素主要吸收的是紅光與紅外光，可是水會強烈地吸收紅光與紅外光，為什麼生活在水裡的矽藻要有光敏素呢？另外，DPH也會感應藍光，為什麼矽藻會需要這樣一個奇妙的光敏素呢？
研究團隊想到，會不會跟海水的「垂直混合」有關呢？畢竟只有在緯度30度以上區域的矽藻有DPH。於是他們做了一系列的實驗。
他們製作了剔除DPH的矽藻，然後先將野生種與沒有DPH的矽藻（Thalassiosira pseudonana）養在提供持續強白光 （130 μmol photons m⁻² s⁻¹）或持續弱藍光 （445nm，1.4 μmol photons m⁻² s⁻¹）的條件下至少2週。這兩個條件是用來模擬表層水（強烈白光）與深層水（弱藍光）的狀態。
然後，他們對這些矽藻使用一系列不同光強度（0-200 μmol photons m⁻² s⁻¹）照射，看看它們對光的反應。
結果發現，只有在弱光環境下生長的突變株，遇到強光時才會出現許多問題：包括最大光合電子傳遞率（ETRmax）降低約40%、光合作用的光飽和點（Ek）顯著降低，以及非光化學淬滅（NPQ）的半飽和光強度（E50NPQ）顯著降低等現象。這有點像我們在黑暗中呆久了，一出去室外就覺得光線太亮好刺眼一樣。
而少了DPH的矽藻，就很像我們點了散瞳劑以後才出門，因為瞳孔無法縮小，所以會覺得非常地不舒服，只想要趕緊逃回室內。
所以，這個實驗結果意味著，DPH的作用可能是讓矽藻能更快地適應從弱藍光轉換到強白光的光照變化。當「垂直混合」發生時，海中的矽藻就會經歷像這樣的快速光照變化，而這樣的變化在緯度30度以上的區域經常發生。因此，對於生活在這些區域的矽藻，它們必須要配備DPH「瞳孔」，否則就會對生長發育有不好的影響。
所以，生活在較高緯度區的矽藻為了要適應因為「垂直混合」所造成的突然的光照強度變化，竟然找了光敏素來作幫手！考量到矽藻本身也經歷過多次基因水平轉移，這個光敏素是否真的是向細菌「借」來的也不無可能。不過，這個就需要更進一步地比較與分析了。而DPH能吸收這麼「紅」的紅外光（767nm），也反映了矽藻對於海中生活的適應。
總而言之，光敏素真的是非常奇妙的光受器。一開始以為只能感應紅光與紅外光，後來發現還可以感熱，現在還發現可以當矽藻的「瞳孔」，真的是太有意思了！
參考文獻：
Duchêne, C., Bouly, JP., Pierella Karlusich, J.J. et al. Diatom phytochromes integrate the underwater light spectrum to sense depth. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08301-3
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