「葉」明珠在握的陸生植物：角蘚

田間角蘚。圖片取自維基百科

之前介紹過「蛋白核」（pyrenoid），當時曾經提到它是藻類特有的構造。因為水中的二氧化碳濃度比空氣裡要低得多，所以藻類演化出了蛋白核，來濃縮二氧化碳。

在這裡我要來曬一下我的無知，其實我第一次看到蛋白核的英文名稱時，我以為那篇論文是再討論植物的次級代謝物的，因為有一種「萜類」的英文是pyrethroid。讀了論文以後，才知道此pyrenoid非彼pyrethroid，不同款也不同師父啊。

不過，也因此讓我瞭解到，原來藻類裡面有這麼酷的構造。最近，又看到蛋白核的論文，才知道...真的是有規則必有例外！原來蛋白核不是藻類專屬，有些陸生植物也有蛋白核喔！

具有蛋白核的陸生植物，是屬於苔蘚類的角蘚（hornwort）。角蘚與蘚類（liverworts，代表性的植物為地錢）、苔（mosses）都屬於苔蘚植物。但是，角蘚是唯一有蛋白核的陸生植物。

那麼，是否這就意味著角蘚比苔類與真苔蘚更原始呢？那倒也不盡然。畢竟，雖然蛋白核有可能是被保留下來的祖先特徵，但也不能排除後來又獨立演化出來的可能性。所以，雖然角蘚保留有蛋白核這個原始特徵，但如果就因為這樣便認為角蘚是最原始的陸生植物，那可能又錯了。

不過，就像我們在之前的文章所提到的，有研究團隊想把綠藻的蛋白核放進陸生植物中，希望能夠提高光合作用的效率。但是，綠藻畢竟與陸生植物相差得還是比較遠；現在明擺著就有陸生植物有蛋白核，為什麼不試試看呢？

這當然好，不過，我們得先瞭解角蘚的蛋白核，接下來才能談把它放進植物裡面。

最近有研究團隊研究了田間角蘚（Anthoceros agrestis，英文俗名field hornwort）的蛋白核。他們發現，田間角蘚的蛋白核直徑大約介於500 nm到5 um之間。

有趣的是，不像綠藻的蛋白核周圍包圍著澱粉鞘，田間角蘚的蛋白核周圍有許多層的類囊體（thylakoid）。他們首先以穿透式電子顯微鏡觀察，接著再把光系統一與光系統二的一個蛋白用螢光標記，來確認蛋白核外圍的構造的確是類囊體。

那麼，角蘚的蛋白核裡面有什麼呢？除了RuBisCo是必不可少的成員，研究團隊還發現了Rubisco活化酶、組裝RuBisCo所需的蛋白質，以及卡爾文循環相關的酵素GAPDH。

有意思的是，綠藻裡面有一個蛋白質存在於它的蛋白核中，用來連結RuBisCo；但是角蘚裡面卻沒有。這個發現是不是意味著角蘚有其他的機制來維持蛋白核的結構呢？

過去的研究發現，綠藻的蛋白核有類似液體的特性；所以他們想知道，究竟角蘚的蛋白核是不是也有液體的特性。

怎麼試呢？他們做了一個聰明的小實驗。許多色素分子或螢光蛋白，在暴露在強光下都會出現「漂白」（bleaching）的現象。

如果這些分子是懸浮的狀態（也就是說，它們所在的介質是液態的），那麼它們可以與周圍的分子自由流動和混合；這時候，我們就會觀察到快速的螢光恢復。如果這些分子所在的介質是固態的，那麼它們就無法移動，於是螢光就不會恢復。

於是，他們用雷射照射蛋白核某個區域的螢光標記，讓它發生漂白的現象。然後，他們觀察螢光的恢復並計算時間。結果發現，螢光恢復的t_1/2為16.2秒，算是相當快的；也就是說，角蘚的蛋白核應該具有液態的特性。

另外，他們還觀察到，當角蘚進行細胞分裂時，蛋白核會被拉長。也就是說，蛋白核在細胞分裂時會變形。由於這樣的變形能力通常也只存在於液態中，所以研究團隊認為，角蘚的蛋白核應該也是具有液態的性質。

所以，研究團隊對田間角蘚的蛋白核做了深入的瞭解。他們發現，田間角蘚的蛋白核具有液體的特徵，而每個細胞含有超過一個蛋白核。有趣的是，田間角蘚的蛋白核周圍並沒有澱粉鞘，而是包裹著類囊體。

為什麼角蘚還保留著類囊體呢？研究團隊提出了兩種不同的假說。

第一種是認為角蘚可能一度失去了蛋白核，但是自己又演化出來。為什麼會這麼推測，是因為並不是每一種角蘚都有蛋白核，但是即使沒有蛋白核的角蘚，也還保留著三個蛋白核的蛋白質。

第二種假說認為，角蘚就是把蛋白核這個構造給保留了下來。

研究團隊比較了有蛋白核與沒有蛋白核的角蘚的「CO₂補償點」（CO₂ compensation point）。這個值能告訴我們，植物在多低的CO₂濃度下還能進行光合作用。他們發現，沒有蛋白核的角蘚的CO₂補償點比有蛋白核的角蘚要高，但是低於一般苔蘚類。

透過研究角蘚，我們瞭解到蛋白核並不是藻類的專利，也有一小群陸生植物有它；如果能把角蘚的蛋白核放進農作物裡，是不是可以讓農作物光合作用的效率提高呢？這就有待科學家們的努力了！

參考文獻：

Robison, T.A., Oh, Z.G., Lafferty, D. et al. Hornworts reveal a spatial model for pyrenoid-based CO2-concentrating mechanisms in land plants. Nat. Plants (2025). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01871-0