氣栓（embolism）也能修？小小雜草顛覆植物水分運輸認知
在植物生理學課堂上，我們學到水分從根部透過木質部導管上升至葉片，是支持光合作用、氣孔開關與生長的基本機制。但當植物遭遇乾旱，導管內可能形成氣泡，也就是「氣栓（embolism）」，這會導致水柱斷裂，使導管功能喪失、植物無法運輸水分。
但是，如果恢復水分的供給（一場及時雨），許多植物又會恢復生機；於是，有些科學家就認為，植物一定有修復氣栓的機制。但是，在木本植物中的觀察發現，許多樹木每年都會生成新的維管束。
長久以來，植物一旦產生氣栓是否能修復，一直是學界爭議不休的問題。有一部分的問題是因為，過去對於氣栓的研究，一直都是以切片這種破壞性的手段來進行，因此無法排除人工導入的可能性。
最近（2025 年）美國科學家 Stewart 等人發表於《PNAS》的一篇研究，首度以非破壞性方式直接觀察到：某些植物的木質部導管氣栓，在乾旱後澆水，竟然能在 24 小時內完全修復。
研究團隊選擇了生命力旺盛的一年生雜草——稗草（Echinochloa crus-galli）作為研究對象，透過急性乾旱實驗與低劑量微電腦斷層掃描（μCT），直接觀察植物在乾旱形成氣栓、以及回復水份供給後氣栓是否回填等等。
他們將 11 株稗草以乾旱處理 4～21 天，來模擬不同程度的乾旱壓力。過程中使用光學方法與 μCT 掃描，分別測量葉片與莖部導管是否形成氣栓。等到開始澆水後，連續觀察 24 小時內導管是否重新充水；最後，再觀察 10 天內植物是否恢復蒸散作用與生長功能。
他們發現：葉片比莖部更容易產生氣栓。當植物水分壓力降到約 −1 到 −2 MPa（相當於植物要從土壤「吸起」100～200 公尺高的水柱），葉片的氣孔便會開始關閉、光合作用下降，並出現氣栓；但是莖部則要等到壓力超過 −3 MPa（超過 300 公尺高的水柱）才開始形成氣栓，也就是說，莖部耐旱力比葉片更高。
那麼，在恢復水分供應後，會發生什麼事呢？研究團隊發現，導管氣栓的修復從灌溉後幾小時內就開始，24 小時內全部導管恢復為充滿水的狀態。而且，修復過程的發生甚至先於莖部恢復膨脹，這意味著導管回填不只是組織吸水膨脹的被動結果，而是主動的生理現象。更驚人的是，即使高達 88% 的導管面積都出現氣栓，也能在一夜之間完全回填！
回填的導管，是否功能也回復了呢？研究團隊繼續培植這些稗草，他們發現修復後的導管仍具功能，因為稗草持續生長、也開花了。
不意外的，蒸散恢復的程度與乾旱程度呈現關聯性。輕度乾旱可讓植物恢復至 85%，但是如果是重度乾旱，那麼就只能恢復約 20%了。
不過，驚人的是，不論是輕度或重度乾旱，所有處理過的植物都能長出新葉或花序，即使是最嚴重、呈現乾枯狀況的植物，也還能從下方莖部節點長出新芽！
所以，透過這個研究我們瞭解到，植物的確可以修復因為乾旱所形成的氣栓。但要注意的是，這個研究使用的是實驗室中設計的「急性乾旱處理」，讓植物在幾天內快速乾枯後再灌溉。但在自然界中，氣栓的發生情況常常更複雜。
有些植物經歷的是慢性乾旱，這時候氣孔會提早關閉，未必造成大規模氣栓。另外，低溫冰凍也可能導致氣栓，但與乾旱型氣栓的修復機制不同；最後，在自然環境中常見到多種壓力同時發生（病原、水鹽壓力等），這會使得氣栓是否回填的不確定性更高。
此外，許多多年生木本植物（如橡樹、葡萄藤）在自然條件下很少觀察到導管氣栓能完全修復，可能因其策略是透過新木質部組織替代受損區，而非修復既有導管。
因此，從這個研究我們瞭解到「氣栓修復在急性乾旱的稗草是可能的」，而不是所有植物的導管氣栓都可以修復。別忘了，稗草是一年生禾本科植物，需依賴莖部導管維持到結實階段，所以可能演化出很強的氣栓修復機制。
當然，如果能找出控制氣栓回填的基因與機制，未來有機會應用於作物抗旱改良（如玉米、小麥）。
透過這個研究，我們也知道 μCT 對於觀察植物水力變化來說，是非常好用的工具。
總而言之，這是科學家們首度以非破壞性方式，證明某些草本植物的導管氣栓可在極端乾旱後迅速且完全修復，挑戰了過去認為「一旦產生氣栓就無法恢復」的假設。然而，我們仍需釐清不同植物、不同環境條件下的差異，才能真正理解氣栓修復是否普遍存在、如何運作，以及是否能被農業應用所利用。
參考文獻：
Stewart, J. J., Allen, B. S., Polutchko, S. K., Ocheltree, T. W., & Gleason, S. M. (2025). Xylem embolism refilling revealed in stems of a weedy grass. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(13), e2420618122. https://doi.org/10.1073/pnas.2420618122
