氣栓(embolism)也能修?小小雜草顛覆植物水分運輸認知

更新於 發佈於 閱讀時間約 5 分鐘

在植物生理學課堂上,我們學到水分從根部透過木質部導管上升至葉片,是支持光合作用、氣孔開關與生長的基本機制。但當植物遭遇乾旱,導管內可能形成氣泡,也就是「氣栓(embolism)」,這會導致水柱斷裂,使導管功能喪失、植物無法運輸水分。


但是,如果恢復水分的供給(一場及時雨),許多植物又會恢復生機;於是,有些科學家就認為,植物一定有修復氣栓的機制。但是,在木本植物中的觀察發現,許多樹木每年都會生成新的維管束。


長久以來,植物一旦產生氣栓是否能修復,一直是學界爭議不休的問題。有一部分的問題是因為,過去對於氣栓的研究,一直都是以切片這種破壞性的手段來進行,因此無法排除人工導入的可能性。


最近(2025 年)美國科學家 Stewart 等人發表於《PNAS》的一篇研究,首度以非破壞性方式直接觀察到:某些植物的木質部導管氣栓,在乾旱後澆水,竟然能在 24 小時內完全修復。


研究團隊選擇了生命力旺盛的一年生雜草——稗草(Echinochloa crus-galli)作為研究對象,透過急性乾旱實驗與低劑量微電腦斷層掃描(μCT),直接觀察植物在乾旱形成氣栓、以及回復水份供給後氣栓是否回填等等。


他們將 11 株稗草以乾旱處理 4~21 天,來模擬不同程度的乾旱壓力。過程中使用光學方法與 μCT 掃描,分別測量葉片與莖部導管是否形成氣栓。等到開始澆水後,連續觀察 24 小時內導管是否重新充水;最後,再觀察 10 天內植物是否恢復蒸散作用與生長功能。


他們發現:葉片比莖部更容易產生氣栓。當植物水分壓力降到約 −1 到 −2 MPa(相當於植物要從土壤「吸起」100~200 公尺高的水柱),葉片的氣孔便會開始關閉、光合作用下降,並出現氣栓;但是莖部則要等到壓力超過 −3 MPa(超過 300 公尺高的水柱)才開始形成氣栓,也就是說,莖部耐旱力比葉片更高。


那麼,在恢復水分供應後,會發生什麼事呢?研究團隊發現,導管氣栓的修復從灌溉後幾小時內就開始,24 小時內全部導管恢復為充滿水的狀態。而且,修復過程的發生甚至先於莖部恢復膨脹,這意味著導管回填不只是組織吸水膨脹的被動結果,而是主動的生理現象。更驚人的是,即使高達 88% 的導管面積都出現氣栓,也能在一夜之間完全回填!


回填的導管,是否功能也回復了呢?研究團隊繼續培植這些稗草,他們發現修復後的導管仍具功能,因為稗草持續生長、也開花了。


不意外的,蒸散恢復的程度與乾旱程度呈現關聯性。輕度乾旱可讓植物恢復至 85%,但是如果是重度乾旱,那麼就只能恢復約 20%了。


不過,驚人的是,不論是輕度或重度乾旱,所有處理過的植物都能長出新葉或花序,即使是最嚴重、呈現乾枯狀況的植物,也還能從下方莖部節點長出新芽!


所以,透過這個研究我們瞭解到,植物的確可以修復因為乾旱所形成的氣栓。但要注意的是,這個研究使用的是實驗室中設計的「急性乾旱處理」,讓植物在幾天內快速乾枯後再灌溉。但在自然界中,氣栓的發生情況常常更複雜。


有些植物經歷的是慢性乾旱,這時候氣孔會提早關閉,未必造成大規模氣栓。另外,低溫冰凍也可能導致氣栓,但與乾旱型氣栓的修復機制不同;最後,在自然環境中常見到多種壓力同時發生(病原、水鹽壓力等),這會使得氣栓是否回填的不確定性更高。


此外,許多多年生木本植物(如橡樹、葡萄藤)在自然條件下很少觀察到導管氣栓能完全修復,可能因其策略是透過新木質部組織替代受損區,而非修復既有導管。


因此,從這個研究我們瞭解到「氣栓修復在急性乾旱的稗草是可能的」,而不是所有植物的導管氣栓都可以修復。別忘了,稗草是一年生禾本科植物,需依賴莖部導管維持到結實階段,所以可能演化出很強的氣栓修復機制。


當然,如果能找出控制氣栓回填的基因與機制,未來有機會應用於作物抗旱改良(如玉米、小麥)。


透過這個研究,我們也知道 μCT 對於觀察植物水力變化來說,是非常好用的工具。


總而言之,這是科學家們首度以非破壞性方式,證明某些草本植物的導管氣栓可在極端乾旱後迅速且完全修復,挑戰了過去認為「一旦產生氣栓就無法恢復」的假設。然而,我們仍需釐清不同植物、不同環境條件下的差異,才能真正理解氣栓修復是否普遍存在、如何運作,以及是否能被農業應用所利用。


參考文獻:


Stewart, J. J., Allen, B. S., Polutchko, S. K., Ocheltree, T. W., & Gleason, S. M. (2025). Xylem embolism refilling revealed in stems of a weedy grass. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(13), e2420618122. https://doi.org/10.1073/pnas.2420618122


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