在南非的春季草原上，一株名為 Cyanella alba 的植物悄然綻放。它的花有個優雅的俗稱——「淑女的手」（Lady’s Hand）。細看之下，這位淑女似乎會在每朵花綻放時，決定是要伸出左手還是右手。
在許多雌雄同花的植物中，花器通常會左右對稱地排列；這使得授粉昆蟲不論從哪側接近，皆能順利完成傳粉。然而，鏡像花則另闢蹊徑。它們將花柱（style）與主要授粉用的雄蕊（pollinating anther）各自偏向左右，產生一種「交錯對位」的結構。
這種設計有兩大好處：
1. 減少性干擾（sexual interference）：雌雄器官不會同時接觸到昆蟲的同一部位，降低自花授粉的機率。
2. 促進異花授粉（disassortative pollination）：左偏花傾向將花粉塗在昆蟲右側，而右偏花則將花粉塗在左側，提升異型間的傳粉效率。
在某些植物中（如原生於美國南部的 Heteranthera missouriensis），這種偏向由單一遺傳座位決定，具明確的孟德爾遺傳模式。因此，研究團隊想看看C. alba的偏向，是不是也是由基因來決定。
為了研究這個題目，來自南非與歐洲的研究團隊針對 C. alba 進行為期三年的追蹤與分子實驗。他們的核心問題是：
這株「淑女」是如何決定要伸出哪隻手的？
他們採用了全基因體關聯分析（GWAS）與SNP比對、k-mer 與 coverage 分析，以及轉錄體分析（RNA-seq）。
結果發現：
在兩年共45株穩定偏向個體中進行全基因體關聯分析（GWAS）與SNP比對，無法找到與花柱偏向一致出現的基因多型性。
而k-mer 與 coverage 分析則可以排除是否存在與性狀相關的特有片段（如異型花植物中常見的 hemizygous 區域），結果為陰性。也就是說，找不到與性狀相關的特有片段。
那麼，是否是因為基因表現不一致呢？如果是這樣，用轉錄體分析（RNA-seq）來比較左偏與右偏花的花柱基部（style base）組織轉錄體，應該可以找到。但是，他們還是沒有發現有只在某一型表現的關鍵基因。
最後，他們還進行了實地追蹤，紀錄這些植物每年是伸左手還是伸右手。結果發現：同一株植物在不同年份開花時，偏向方向可能改變，顯示並無穩定的遺傳背景控制。
那麼，到底是什麼會影響淑女的手呢？研究團隊發現，真正影響這位淑女伸手方向的，竟是她「站立時旋轉的姿勢」——植物的螺旋狀葉序（spiral phyllotaxis）。
C. alba 的花依循花序生長方向排列，每朵花的原基（primodium）會落在一個螺旋的方向上。若葉序是順時針旋轉（clockwise），則多數花柱偏左；若是逆時針旋轉（counterclockwise），則偏右。
這種葉序方向的確立，是在花原基剛萌生時由生長素（auxin）的極性流向決定，屬於非遺傳但發育上可穩定維持的模式。
他們統計了132株植物在2023年的表現，發現花型偏向與葉序方向之間的相關性高達 r = 0.82。
進一步的顯微觀察與物理模型模擬發現，花柱偏向來自於兩個背軸心皮（adaxial carpels）的不等速膨脹。偏向側的心皮細胞明顯更長、更寬，並且 auxin 相關基因（如 Aux/IAA, SAUR）的表現量比較高。
研究團隊使用電腦模型模擬顯示，若一側心皮外壁膨脹速度較快，在基部被固定的狀況下，整個花柱就會「像門軸一樣」往對側傾斜。這種差異，是由發育初期 auxin 濃度差異觸發，並持續推進到開花階段。
模擬規模擬，還是需要驗證的。為了確認 auxin 在花柱偏向中扮演的角色，研究團隊將生長素（IAA）塗抹於原本不膨脹的那側心皮。
結果他們發現，這麼一來花柱不但會變直，有些甚至發生了反向偏移。同時，心皮的長度比值也隨之改變，進一步確認 auxin 差異足以造成發育偏向。
所以，透過數年的功夫以及罕見的精細手法，研究團隊發現了一種非遺傳性、發育穩定但可隨年度變化的對稱性破壞機制。
這位南非淑女到底要伸左手還是伸右手，不由DNA決定，而是由每年葉序方向與auxin分佈共同成就的即興演出。
這個可愛的植物，讓我想到臺灣的颱風草（Setaria palmifolia）了。小時候長輩說，看颱風草葉片的折痕，可以推斷今年什麼時候會有颱風、會有幾個颱風；還記得小時候很認真的去比對，後來才發現根本就一點關係也沒有...
參考文獻：
Robertson, C., Xue, H., Saltini, M. et al. Spiral phyllotaxis predicts left-right asymmetric growth and style deflection in mirror-image flowers of Cyanella alba. Nat Commun 16, 3695 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-58803-5
