黑莓（Rubus 屬）是一種很受歡迎的果樹作物，但許多黑莓品系的莖幹長滿了硬刺（學名叫做 prickles），這不但讓採收和管理變得困難，還可能劃傷果實、影響保存與賣相。因此，培育「無刺黑莓」成了育種者的重要目標。
當然，已經有無刺黑莓了，可能有人就會問：為什麼還要研究無刺的原因呢？除了純科學的興趣，另外還有就是：還是有可能需要新品系的黑莓。或許現有的品系不夠甜、或許我們需要更好照顧的黑莓...培育新品系的作物，永遠都不缺理由。
不過，我們要先來談談「刺」。你可能聽過「刺」這個詞，但在植物學上，其實會被分成 thorn、spine 和 prickle。黑莓的刺其實是從表皮細胞與皮層細胞長出來的 prickle，和枝條或葉脈變化而來的 thorn 不一樣；當然，也跟由葉或葉的部分器官（如托葉、葉脈）發育而來的spine不一樣喔。
目前常見的無刺黑莓，大多來自於「Merton Thornless」，而它則是由一種天然無刺的二倍體黑莓（Rubus ulmifolius）與有刺的四倍體品種雜交，再花好幾代選拔出來的。最近美國阿肯色大學的研究團隊，分析了來自不同育種計畫的374個黑莓品系，再加上兩組育種後代共334株，利用基因體關聯分析（GWAS）找出與無刺有關的區域。
他們發現，控制無刺的主基因座（也就是與無刺性狀最強相關的位置）位於黑莓第4號染色體（Ra04）上，座落在 30.48 到 36.04 Mb 的範圍內，其中在 33.64 Mb 位置有一個特別強的訊號，幾乎可以正確預測97.6%的品系是否會長刺。
在這個區域中，他們發現了一個名叫 HOX3 的基因（正確名稱是 Ra_g19498），這個基因跟葉毛（trichome）的形成有關。更有趣的是，他們發現 HOX3 基因在無刺品系中有一個錯義突變，讓第91個胺基酸從絲胺酸（Ser）變成白胺酸（Leu），這很可能就是「無刺」的關鍵變異！
除了最重要的 HOX3，研究團隊還找出了其他可能參與「刺發育」的基因，包括MYB16 （ R2R3-MYB轉錄因子），參與葉毛與角質層形成；AGL30（MADS-box轉錄因子），與刺相關表皮細胞分化有關；幫助細胞壁形成的TBL27、以及調控葉緣與幼苗葉毛生長的SPL6。
另外，他們還開發了三個叫做 thorn1、thorn2、thorn3 的分子標記，針對找到的SNP位點進行設計，能夠快速偵測植株體內的「刺」基因有幾份。
測試結果顯示，這三個標記在626個不同來源的黑莓中，預測準確率高達96-97%，代表可以應用在未來育種實務操作上，大幅節省傳統田間觀察與雜交所需的時間與空間。
另外，研究團隊也發現，基因劑量不只會影響「有刺或無刺」，還會影響「刺有多少根」。
擁有兩套「刺基因」的植株（所謂 duplex），平均每段枝幹會長約 79 根刺。
只有一套「刺基因」的植株（simplex）則平均只有 58 根。
如果完全沒有「刺基因」，那就是無刺（0 根）。
這說明「無刺性狀」在黑莓裡不是單純的全有或全無，而是一種劑量效應（allele dosage effect）。
總而言之，研究發現了一個能準確預測「是否有刺」的基因座位置，也找到了影響層面最大的基因（HOX3），還發現基因劑量會影響刺的數量。透過他們研發出來的三組高準確率的分子標記，未來可在育種時用於快速篩選。
這些成果將可大幅加速無刺黑莓的育種，也有助於我們進一步認識植物表皮結構與防禦機制的演化與分子基礎。
參考文獻：
Carmen A Johns, Alexander Silva, Thomas Mason Chizk, Lacy Nelson, John R Clark, Rishi Aryal, Hudson Ashrafi, Ellen Thompson, Michael Hardigan, Margaret L Worthington, Genetic control of prickles in tetraploid blackberry, G3 Genes|Genomes|Genetics, 2025;, jkaf065, https://doi.org/10.1093/g3journal/jkaf065
