在植物王國中,大部分的植物都需要仰賴陽光進行光合作用來得到所需要的能量。然而,某些「叛逃者」選擇走上一條不一樣的路--打「伸手牌」寄生他人,像是菟絲子(Cuscuta campestris),就是幾乎完全放棄光合作用,靠吸取宿主的養分維生。但問題來了:這些不再靠自己行光合作用獲取養分的植物,還需要葉綠體嗎?如果沒有了葉綠體,還需要維生素E來保護它們嗎?
維生素E,又稱為生育酚(tocopherol),是由葉綠體合成的重要脂溶性抗氧化劑。在光合作用過程中,當光能被葉綠素吸收,大部分都會被轉移到電子傳遞鏈;但是萬一光能過多沒來得及用掉的時候,就可能產生活性氧(ROS),例如單態氧(¹O₂),對細胞結構造成傷害。
為了避免脂質氧化,植物會合成維生素E來中和這些ROS,保護葉綠體膜,尤其是光系統II(PSII)的蛋白與色素成分。過去的研究,幾乎都集中在光合植物中維生素E的保護角色,但這篇研究提出了一個大哉問:
非光合植物(如全寄生植物)還需要維生素E嗎?如果需要,它們還會自己製造嗎?
為了回答這個問題,研究團隊選取了來自不同家族的8種寄生植物,包含半寄生與全寄生型態,並測量以下指標:
葉綠素總量(Chl a+b)
PSII的最大光化學效率(Fv/Fm)
維生素E濃度(特別是α-tocopherol)
脂質過氧化指標(如MDA)
結果發現:光合作用能力愈高的寄生植物,維生素E濃度也愈高。而隨著光合作用的逐漸喪失,這些指標也一一降低。
也就是說:維生素E、葉綠素與PSII活性呈現共同演化下降的趨勢。
為了想要更進一步回答寄生植物與抗氧化劑的關係,研究團隊使用全寄生植物菟絲子與其宿主扁豆(Lens culinaris)作為模式系統。
觀察結果發現,雖然菟絲子幾乎無法行光合作用,其體內的維生素E濃度卻比扁豆還高!有意思的是,菟絲子在自由生活時期(未寄生前)維生素E濃度最高,推測是因為這段時間它還不能吸取宿主資源,需要靠自己抵抗環境壓力。
另外,菟絲子的吸器(haustorium,用來附著在宿主身上、吸附宿主養分的構造),維生素E濃度也特別高,顯示這個與宿主接合的重要部位,特別需要抗氧化保護。
不過,菟絲子還是有葉綠體的。為了瞭解葉綠體在氧化上帶來的影響,研究團隊將菟絲子與扁豆的葉綠體分離出來,進行光氧化壓力實驗(使用 Rose Bengal 誘發單態氧)。
他們發現,雖然菟絲子的葉綠體光合作用活性很低,但其每單位葉綠素所含的維生素E卻是扁豆的18倍。
而且,當菟絲子受光照與氧化壓力時,葉綠體裡面的tocopherol快速氧化、脂質過氧化物(MDA、LOOH)上升。
這些發現都意味著,菟絲子葉綠體內的維生素E,的確發揮了抗氧化與保護植物細胞脂質的功能。
總而言之,他們發現,儘管寄生植物本身的光合作用能力已經大幅降低,但是維生素E的光保護功能,還是被保留在非光合植物中。
也就是說,即使不再進行光合作用,對植物來說維生素E仍是必要的「防禦盾牌」,特別在自由生活期與吸器發育時擔任保護組織的功能。
另外,他們發現菟絲子會自行合成維生素E,並非完全依賴宿主。至於是如何合成,研究團隊推測可能是透過 shikimate 與 MEP 路徑進行,不過還需要後續測試。
另外,維生素E是否也與寄生植物的辨識與宿主附著能力有關呢?這也有待進一步探討囉。
參考文獻:
Jené, L., & Munné-Bosch, S. (2025). Unveiling the evolutionary association of vitamin E, chlorophyll, and PSII through parasitic plants. Plant Physiology. (https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf185)