當我們觀察在陰影下生長的植物，會發現一個很有趣的現象：它們的葉子往往比在陽光充足處的葉子更狹長，葉緣也比較不規則，整體看起來細長、軟弱，似乎在「伸手」向光源靠近。這是典型的陰影趨避反應（shade avoidance response），但到底為什麼會發生？這背後的生物學原因，最近有了更清楚的答案！
植物細胞的形狀，受到微管（microtubules）這種細胞骨架的排列方向影響。我們可以這樣理解：
當微管橫向排列（橫著圍繞細胞）時，能夠促進細胞縱向伸長，讓細胞變得細長。相反的，當微管縱向排列（沿著細胞長軸方向排列）會促進細胞橫向擴張，讓細胞變得寬胖。
也就是說，微管就像桶箍，把細胞給箍住，讓細胞只能往一個方向擴張，細胞就拉長或變胖了。
既然如此，那就是說當植物進行陰影趨避反應時，微管應該是橫向排列的囉！那麼，最重要的問題來了：光敏素B如何影響微管排列？
最新的研究發現（Cho & Choi, 2025），光敏素B能夠抑制一群叫做PIFs（PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs）的轉錄因子，這些PIFs在黑暗中才有活性，會啟動一組叫做LNG (不是天然氣，是LONGIFOLIA的簡寫) 的基因表現。LNGs 是與微管有關的蛋白質，它們會促進微管的橫向排列。
也就是說：
黑暗（或紅光不足）→ PIFs活躍 → LNGs表現量上升 → 微管橫向排列多 → 細胞縱向拉長 → 葉子變窄變長。
有光（紅光充足）→ phyB活化 → 抑制PIFs → 抑制LNGs → 微管改為縱向排列 → 細胞橫向擴張 → 葉子變得寬大。
簡單來說，就是：光敏素B關掉了「拉長葉子」的開關，讓葉子變得更寬、更像陽光充足的葉子。
研究團隊發現，缺少LNG的lng 突變株 (lngQ) 會減少縱向伸長，LNG1 高度表現則會增加縱向伸長。
這個發現解釋了：為什麼植物在光線不足時，葉子和子葉會變得又窄又長，而在充足光照下，葉片則會展開成較寬、接近圓形的形狀。它告訴我們，植物並不是隨便「亂長」，而是透過光敏素B—PIF—LNG—微管這一套精密的調控系統，根據環境條件主動調整自己的形態。
總而言之，葉片的寬窄並不是天生注定，而是植物根據光環境「智慧選擇」的結果。當光線不足時，植物會啟動避陰反應，增加PIF和LNGs活性，讓微管橫向排列、葉片變長。當光線充足時，光敏素B出面「關掉」這條路徑，讓微管縱向排列、葉片變寬。這個從分子到細胞，再到整片葉子的層次連結，讓我們對植物形態調控有了更深一層的理解。
不過，研究團隊只知道LNG可以影響微管排列，但究竟LNGs 如何精確控制微管排列？是否還有其他蛋白質或路徑參與調控？這部分還不清楚。
另外，phyB 調控子葉極性擴張的機制與真葉（true leaves）是否有不同之處？
除了光敏素與 PIF-LNG 軸線外，其他光反應調控因子（如 COP1, HY5, BR 信號等）是否也擔任重要的角色？
參考文獻：
Cho, S., & Choi, G. (2025). Phytochrome B regulates cortical microtubule arrangement to control cotyledon polar expansion by repressing LONGIFOLIAs. Plant Physiology, 198(1), kiaf162. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf162
