為什麼矽藻需要「防曬系統」？
由於矽藻是浮游藻類，這使得它每天承受的光照經常在劇烈變動。不論是水流攪動或浪濤翻動，都可能讓牠們瞬間暴露在強光下。而這些過量的光能若不處理，就像陸生植物一樣，矽藻也會產生大量活性氧，導致光系統受損。
為了避免這種情況，矽藻和其他光合生物一樣，也演化出非光化學猝滅（Non-Photochemical Quenching, NPQ）這種機制。簡單來說，就是把多餘的光能轉化為熱能散掉，避免「光傷害」。
過去的研究發現，不論是植物或是藻類，它們的 NPQ 主要由「葉黃素循環（xanthophyll cycle）」來調控。
目前自然界存在兩種主要形式的葉黃素循環：
1. Violaxanthin (Vx) 循環：
Vx循環在陸生植物、綠藻中普遍存在。它涉及三種色素的轉換：Violaxanthin (Vx) ↔ Antheraxanthin (Ax) ↔ Zeaxanthin (Zx)。其中以Zx 在強光下扮演最關鍵的保護角色。
2. Diadinoxanthin (Dd) 循環：
Dd循環常見於矽藻、甲藻等異營藻類中。Dd循環只涉及兩種色素：Diadinoxanthin (Dd) ↔ Diatoxanthin (Dt)。其中的Dt 是矽藻主要的「光保護色素」。
過去的研究認為，矽藻雖然體內也有些 Vx 循環的色素，但主要只是其他色素的「前驅物」，對 NPQ 沒有真正作用。也就是說，矽藻只有Dd循環。
但是，後來有人發現，在超高光強度之下，矽藻會累積顯著量的 Vx 循環色素。由於Dd 和 fucoxanthin（矽藻主要的光捕獲色素）必須以 Vx 為前驅物來合成，所以會存在少量Vx是合理的。但是大量累積？這就非常令人好奇了：如果這些色素純粹是「中間產物」，理論上應該會快速轉換掉，而不是堆積。這個現象讓科學家懷疑：也許矽藻其實能動用 Vx 循環，只是平常不明顯。
另外，在矽藻基因體裡，除了典型負責 Dd 循環的 VDE 與 ZEP3這兩個酵素，還存在另一個酵素 ZEP2，而這個酵素看起來與Vx循環有關。
既然矽藻保留了這個「看起來更像 Vx 循環」的酵素，那麼它的功能是什麼？有沒有可能矽藻並沒有完全拋棄 Vx 循環，而是以不同方式保留？
在演化上，Vx 循環是比Dd循環更古老、在綠藻和陸生植物廣泛存在的機制。既然高光度的狀況下出現Vx累積、基因體中又存在有與Vx循環相關的酵素，這就讓研究團隊不禁要問：
如果矽藻的祖先曾經擁有 Vx 循環，那麼它們是否還能利用這套機制？
換句話說，這項研究其實想回答：在一個以 Dd 循環為主的生物裡，Vx 循環還能不能啟動？
為了要回答這個問題，研究團隊以模式矽藻 Phaeodactylum tricornutum 為對象，利用 CRISPR-Cas9 基因編輯技術，分別製造出三種基因剔除株：
VDE（violaxanthin de-epoxidase）：負責去環氧化反應。
ZEP2、ZEP3（zeaxanthin epoxidase 兩個同源基因）：負責加回環氧化基團。
接著，他們讓這些突變株在「強光—弱光交替」的環境下生長，並分析色素含量與 NPQ 變化。
研究團隊發現，少了VDE 的突變株，完全無法把 Dd 轉成 Dt，因此無法啟動正常的 Dd 循環；而少了ZEP3 的突變株，雖然能夠生成大量 Dt，但在光照結束後無法迅速轉回 Dd，導致 NPQ 無法正常放鬆。所以，這兩個基因的確就是Dd循環的成員。
有趣的是，少了ZEP2 的突變株，在強光下並不會累積 Dd/Dt，而是大量累積Zx 與 Ax 這兩個Vx 循環色素；而且，儘管 Dd/Dt 減少，這些突變株仍能維持與野生型相同的 NPQ 能力。這個發現意味著，單憑 Zx 與 Ax （也就是Vx循環）也能在矽藻裡觸發 NPQ，而且效率並不輸給 Dt！
這顯示矽藻其實同時具備兩套「防曬系統」，只是平常主要依賴 Dd 循環罷了。
所以，透過使用突變株，研究團隊發現矽藻其實有「兩套」葉黃素循環。那麼，為什麼矽藻偏好 Dd 循環？
研究團隊認為，應該是因為Dd 循環比 Vx 循環反應更快，能在瞬間光變動時更有效應對。
怎麼說呢？因為他們觀察到：以 Vx 循環為主的突變株，它們NPQ 恢復速度比有 Dd 循環的矽藻（野生種）慢。
這種「反應快」的特性，可能是矽藻能在動態海洋環境中大放異彩的原因之一。
所以，研究團隊推翻了過去認為「矽藻只靠 Dd 循環」的傳統觀念，證明矽藻同時可以動用 Vx 與 Dd 兩種循環來達成光保護。這不僅讓我們瞭解了光合生物光保護策略的多樣性，也暗示了這兩種循環在演化早期可能是並存的，只是隨著環境需求，矽藻逐漸變得更依賴 Dd 循環。
參考文獻：
Giossi, C. E., Wünsch, M. A., Dautermann, O., Schober, A. F., Buck, J. M., Kroth, P. G., Lohr, M., & Lepetit, B. (2025). Both major xanthophyll cycles present in nature promote non-photochemical quenching in a model diatom. Plant Physiology, kiaf371. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf371
