南美巨型鯊齒龍科 — 米拉西斯龍

米拉西斯龍 (感謝Carlos Papolio提供)

當提到獸腳類肉食恐龍時，大多人腦子裡第一個出現的形象就是一個碩大的頭顱、一雙健壯的腿和一對看似沒用的小手，這的形態在暴龍科、阿貝利龍科、鯊齒龍科皆可看見。其中鯊齒龍科是古生物學家認知較少的類群，雖然近三十年鯊齒龍科的化石發現越來越多，但牠們的解剖構造包含顱骨、前肢、後肢等一直都沒有較完整的化石來提供研究。於2022年，一篇有關巨米拉西斯龍（Meraxes gigas）化石的發現拓展了我們對鯊齒龍科的認識，化石出現在阿根廷的巴塔哥尼亞北部的烏因庫爾層（Huincul Formation），屬於上白堊紀的地層。米拉西斯（Meraxes）的命名來自冰與火之歌中雷妮絲·坦格利安所乘坐的龍，該正模標本MMCh-PV 65推估為39至53歲的成年龍。此次發現的化石找到了近乎完整的顱骨（但缺乏下頜骨）、胸帶、骨盆帶、部分前肢與後肢、頸椎與背椎碎片、完整的骶骨以及前中段尾椎。

該米拉西斯龍化石的顱骨上觀察到眶前孔前緣有兩個小孔；框後骨連接鱗狀骨處有著低矮且圓狀的突出側角；方軛骨面對顳顬孔的一側深而圓。頭部存在許多皮膜骨（dermal bones），其分布與同為鯊齒龍科的高棘龍類似（Acrocanthosaurus）；鼻部周遭由許多的皺褶與突起所覆蓋，而靠近鼻孔外側則較光滑，與其他鯊齒龍科物種類似；堅韌的眉角從眶後骨側面延伸出去；方軛骨後緣帶有幾個尖長的脊；上枕骨有著明顯的後方突起。米拉西斯龍整體顱骨長度推估約127公分，此外由於一樣是鯊齒龍科的南方巨獸龍（Giganotosaurus）的上頜骨未曾發現完整，借米拉西斯龍顱長推測南方巨獸龍的顱長約有162公分。

脊椎的部分發現到薦椎有共骨化（co-ossification）的現象，意指不同塊的薦椎骨在骨化過程中融合在一起，而高棘龍與南方巨獸龍也有類似的型態，但不如米拉西斯龍來得明顯；尾椎前段為下椎弓突與下椎弓凹的連接方式（hyposphene-hypantrum articulation）。

位於前肢的肩胛骨長而輕微彎曲；肱骨粗壯、尺骨短而粗；掌骨只留存II與III而指骨則有留存九塊。後肢保留非常完整，蹠骨III為最長、蹠骨I則最短。米拉西斯龍的後肢長度比例與高棘龍、昆卡獵龍（Concavenator）十分類似。

藉由化石形態進行系統分類分析，研究人員將米拉西斯龍歸類於在南方巨獸龍族的早期分支，是白堊紀中後期的南美洲巨型鯊齒龍科成員，與牛獵龍（Taurovenator）生存年代相近。位於南美洲的鯊齒龍科前後出現魁紂龍（Tyrannotitan）、南方巨獸龍、米拉西斯龍、牛獵龍、馬普龍（Mapusaurus）等，時間集中在白堊紀的阿爾布期至土侖期，而在土侖期晚期鯊齒龍科全部滅絕，顯示在滅絕之前該類群有較高的物種多樣性。

對於米拉西斯龍的化石研究顯示，其前肢非常短小，僅長一半的股骨長度。因此，研究人員對於像米拉西斯龍這樣的獸腳類擁有如此短小的前肢感到好奇，並進行了分析研究。研究結果指出，在阿貝利龍科、鯊齒龍科、暴龍科與阿瓦拉慈龍科這四個演化支上，前肢縮短的情況分別獨立演化。此外，研究也觀察到前肢縮短程度在各類群的晚期成員上更為明顯。比如高棘龍雖與米拉西斯龍體型相近，但較為衍化的米拉西斯龍卻擁有更短的前肢。這表明前肢縮短與體型大小無直接相關，也與前肢的肌肉附著量與功用性不完全相關。

到底是什麼原因讓暴龍科、阿貝利龍科、鯊齒龍科有前肢短小的趨向一直有不同的說法，部分人認為這對於牠們的生殖行為或者捕食行為有優勢；也有人認為可能是因其他性狀所選擇的結果。本次的研究依照系統發育迴歸分析認為這種型態的前肢與大型頭顱有關，支持因其他性狀的選擇而造成短小前肢的說法。

作者：水也佑
第二作者：白稜

參考文獻：

Canale, J. I. et al. (2022). New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction. Current Biology.