沒媽的棉花真是棵草

植物遇到病蟲害時，一定會啟動自己的防禦機制：如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）開始分泌，以及釋放揮發性化合物（VOCs）等等。這些機制，在過去都已經透過研究了解了。雖然一些詳細的機制以及物種特異的機制可能尚未明朗，但是大致上的「SOP」已經蠻清楚的。

不過，馴化（domestication）是否會造成影響呢？馴化一方面意味著要被高密度地種植，另一方面也意味著，會有人來照顧：澆水、施肥、除草、除蟲、噴藥等等。有人照顧，會不會就讓植物的防禦反應下降了？

最近的一個研究發現，對棉花來說，還真的是耶！

研究團隊使用了由法國農業發展研究中心（CIRAD）和馬里農村研究所（IER）提供的栽培品系棉花STAM 59A品系，這是一種在非洲廣泛種植的商業棉花品系；另外，他們還用了採集自墨西哥瓦哈卡州（Oaxaca）的埃斯孔迪多港（Puerto Escondido）的野生棉花。這裡所謂的「野生」棉花，應該是幾百年前在該地區種植的古老馴化品種的後代，已經重新適應了野外條件（或許可以稱為「野化品系」）。

他們先讓棉花被兩種害蟲（秋行軍蟲S. frugiperda與斜紋夜盜蛾Spodoptera exigua）攻擊48小時，收集它們的揮發物質，然後讓「野生」與栽培品系棉花暴露在這些揮發物質下48小時，收集並分析這些「接收者」的各種數據。另外，他們還在暴露結束後，讓這些棉花被斜紋夜盜蛾攻擊，然後再觀察植物的反應。

結果發現，暴露於被攻擊棉花揮發物的棉花，即使在受到直接傷害之前，揮發性化合物的釋放量就已經明顯上升了，尤其是DMNT（4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯）。

但是，不論是否有先暴露於被攻擊棉花的揮發物，當遭到斜紋夜盜蛾攻擊時，所有棉花都開始釋放揮發性化合物！與攻擊之前相比，釋放的量為先前的10倍，且各組之間沒有差別。

有趣的是，研究團隊發現，雖然VOC的釋放量在「野生」與栽培品系棉花之間沒有區別，但是防禦基因的表現量「野生」品系明顯比栽培品系要高許多。而害蟲更傾向於避開暴露於受損植株揮發物的野生棉花葉片，這種趨勢在野生棉花中更為明顯。這意味著，「野生」棉花的確對「蟲蟲危機」的反應比較強烈。

然後，研究團隊讓棉花遭受害蟲攻擊，並在不同時間點（4h、 22h、 28h、46h）收集它們釋放的揮發物，把這些揮發物分成0-24小時以及24-48小時兩組，用來處理栽培品系的棉花，觀察植物的反應。另外，他們也分析這些揮發物的組成。這次他們只用了斜紋夜盜蛾，因為在前面的實驗，這兩種害蟲所造成的效應並沒有差別。

結果他們發現，只有24小時以後釋放的VOC能夠有效地誘導健康植株啟動防禦反應，包括提高茉莉酸和茉莉酸-異白胺酸的含量、相關防禦基因的表現量上升，並提高對害蟲的抵抗力。

這就讓人感到非常好奇了。到底植物在被侵襲後0-24小時與24-48小時釋放的揮發物有什麼不同呢？分析的結果發現，傷害初期0-24小時釋放的化合物，包括α-蒎烯 （α-pinene）、檸檬烯 （limonene）、β-石竹烯 （β-caryophyllene）、α-芳樟烯 （α-humulene）與苯甲醛 （benzaldehyde）這些植物體內原本就有儲存的單萜烯和倍半萜烯類化合物。而傷害24小時後釋放的包括β-桉葉油醇 （β-ocimene）、α-芳樟醇 （α-farnesene）、DMNT、TMTT （8,12-三甲基-l,3,7,11-十三烷四烯）、吲哚 （indole）與（Z）-3-己烯基乙酸酯 （（Z）-3-hexenyl acetate）這些在植物在受到害蟲攻擊後才會合成的化合物。

所以，這個研究結果告訴我們：棉花也像許多植物一樣，在被害蟲攻擊後會釋放出VOC，且它們也能感應周圍其他棉花放出的VOC並作出反應。不過，棉花在剛開始被侵襲的時候釋放出來的VOC並不能引發其他植物做出適當的反應。

最有意思的是，「野生」的棉花對害蟲入侵的反應比栽培種的要強得多，這顯示了馴化的確會影響到植物對外敵的反應：畢竟人類對植物的照顧可比親媽，能夠讓植物本身所需要承擔的責任降低可以說是一點也不意外，所以馴化品系對害蟲入侵的反應不如野生品系來的激烈，也是意料之中囉！

參考文獻：

Grandi, L., Ye, W., Clancy, M. V., Vallat, A., Glauser, G., Abdala-Roberts, L., Brevault, T., Benrey, B., Turlings, T. C. J., & Bustos-Segura, C. (2024). Plant‐to‐plant defence induction in cotton is mediated by delayed release of volatiles upon herbivory. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.20202