氣味詐欺

以人類來說，這種氣味引發反射的現象即便真的存在也相當少見；對其他物種來說（尤其是昆蟲）則是數見不鮮。透過大腦裡既存的訊息通道或迴路，昆蟲一但受到氣味刺激，就會引發某些可預期的行為模式，這種訊息通道就是「生態標記」。以人類的行為來理解，大概就是肚子餓時聞到食物氣味而產生的渴望，或者是在家聞到瓦斯味而產生警覺的反應吧。雖然這兩種情況都會令人產生某些直覺反應，但人類行為依然受到大腦許多其他認知過程影響；其他動物則大多沒有這種能力。

以認知能力較為低下的動物來說，這些生態標記就像牠們的防護罩，能夠確保牠們在攸關性命或出現珍貴資源的情況下做出適當反應。在討論果蠅與蛾的章節中，我曾提及這些辨識氣味資訊的生態標記能使動物做出本能反應，在與生殖行為、覓食、躲避天敵有關的情況下發揮作用。

在性命攸關的情況下，這種機制的確能確保動物產生正確的反射動作而帶來好處，但這種系統也有缺點。既然動物聞到氣味的反應可以被準確預測，其他生物就有可能利用這種反射行為，藉由氣味讓對方按自己的心意行動。這些生物可能會改變自己的氣味來達到目的，也可能散發出特定的氣味操弄其他動物。

世界上有許多種花其實是最狡猾的騙子，它們會利用氣味讓昆蟲上當──欺騙性授粉的機制讓昆蟲白白浪費力氣，而好處都讓這些花拿去了。在一七○○年代末，德國自然學家克里斯欽．康拉德．斯普任格（Christian Konrad Sprengel）就已發現蘭花會欺騙昆蟲為其授粉，卻絲毫不給予回報。查爾斯．達爾文（Charles Darwin）則在一八○○年代中期繼續進行這項研究，深入探討昆蟲受植物欺騙而為其授粉，卻沒有得到回報的現象。我也做了好幾個欺騙性授粉機制相關的研究，每一次我都跟斯普任格和達爾文一樣，為這些生物迂迴曲折的欺騙手法大感驚嘆。

這些欺騙手法都是利用了昆蟲大腦裡的三種特定氣味訊息通道，這些通道會使昆蟲在聞到食物、理想產卵地點，或者是最誘人的交配對象的氣味時情不自禁地受到吸引。我們可以再複習一下訊息化合物的定義──這種氣味顯然就是利己素的絕佳例子，能使散發出氣味的生物體獲益。

有些蘭花品種隨著演化的過程，慢慢變得聞起來（且看起來）像是某些生物的雌性個體。在研究這些花的過程中，我們發現它們完美模仿了地花蜂屬（Andrena）的蜜蜂性費洛蒙氣味。這些性費洛蒙含有各種成分，然而這些花能模仿出一模一樣的成分與比例，製造出相同的氣味。不過它們的欺騙手法可不僅止於此。

蘭花的外型也為了在視覺上欺騙蜜蜂而演變得越來越像雌蜂。它們模仿雌蜂外型實在是維妙維肖，導致許多雄蜂會試圖與花朵交配。在雄蜂努力擺好交配姿勢的過程中，身體就會沾上蘭花的花粉；當雄蜂發現受騙上當、往下一朵花飛去後，就能順利為花朵授粉。

蜜蜂其實是相當聰明的生物，所以蘭花必須發展出更厲害的欺騙手法。某些為蘭花授粉的蜂種，牠們的雌蜂只會交配一次，因此雄蜂絕不能浪費時間對已經無法交配的雌蜂求偶。然而這些雄蜂如何避免失敗呢？牠們演化出了能夠記得每隻雌蜂個體氣味差異的特殊能力，藉此辨認每一隻雌蜂的身分。才不會試圖跟同一隻雌蜂重複交配。

假如每一朵蘭花的氣味都一模一樣，雄蜂只要受騙一次就不可能反覆上當，也就無法把沾上身體的花粉送到另一朵蘭花上了。但以現實結果來看，雄蜂確實會反覆受騙，為什麼會這樣呢？

分析蘭花的氣味後我們發現，蘭花演化得和雌蜂一樣──每一朵蘭花、每一隻雌蜂身上的氣味都有所差異，因此雄蜂聞到氣味就會以為每一朵花都是另一隻還沒交配過的雌蜂。就這樣，雄蜂一再受騙上當，乖乖地為蘭花授粉卻沒拿到絲毫好處，還白白浪費了珍貴的時間和體力。

蘭花不是植物界唯一的騙子，馬蹄蓮（Arum lilies，又稱Calla lily）演化出了另一種欺騙手段。在進行這項研究的過程中我們發現，機緣巧合有時候也是科學發現的重要元素。

一九八九年，我負責籌備總是在撒丁尼亞島（Sardinia）舉辦的昆蟲嗅覺與味覺研討會議。因為舉辦了許多年，我們也建立了自己的傳統；大家通常會一起坐船出海到幾個海上的小島巡遊。所有成員一起在船上享用大量的海鮮與美酒，才能夠鼓足勇氣在距離海岸兩百公尺的海裡游泳。

其中一次巡遊的途中，我們決定上岸探險，結果在那裡發現了一種看起來、聞起來都非比尋常的花。這種花看起來像是巨大的肉色海芋，散發著令人作嘔的腐屍氣味。我們一行人都是研究嗅覺與化學生態的科學家，想當然爾一定會開始探討這種花散發出怪異氣味的原因。就這樣，我們展開了針對死馬海芋（Dead horse arum）的研究計畫。

我們在撒丁尼亞島上以及實驗室裡蒐集了死馬海芋的氣味並開始辨識成分。我們通過將化學儀器連接在花朵周圍嗡嗡作響的蒼蠅的觸角，觀察這些蒼蠅是受其中哪些成分吸引。接著我們又蒐集腐爛豬肉的氣味來進行實驗，發現其中的氣味成分與死馬海芋一模一樣，證實這種花真的是在模仿腐屍的氣味。

這種氣味模仿的生態背景是什麼？為什麼一朵花在我們的鼻子裡會有如此難聞的氣味？這些圍繞在死馬海芋周圍的是肉蠅（Flesh fly），這種蒼蠅的雌蠅只會在腐肉裡產卵，因此演化出探測腐肉氣味並產生反射動作的生態標記，腐肉的氣味對牠們來說是令人情不自禁的巨大誘惑。接著我們在野外進行測試，發現雌蠅的確大受這種氣味來源吸引。

死馬海芋的花粉藏在花朵的深處，肉蠅得飛進花朵的深處才碰得到花粉。外觀上來看，我們還能看到花朵裡有一條突出的棒狀物。為了實驗死馬海芋使肉蠅落入花朵深處陷阱的機制，我們模仿了花朵的外觀與腐敗氣味。不出所料地，肉蠅的確會受到氣味吸引而在假花上降落，但牠們卻不會像遇到真的死馬海芋時那樣鑽進花裡。我們一定漏了什麼重要元素，一定有其他原因讓肉蠅願意乖乖飛進花朵裡的陷阱。後來我們的發現實在令人大嘆自然的奧妙。

死馬海芋裡的陷阱入口不僅會散發出腐屍的氣味，突出花朵的那根棒狀物還會產生約攝氏三十七度的溫度，創造出像是身處腐屍裡的溫暖感覺。我們於是又模仿了這種環境條件，再搭配上腐屍氣味，這些肉蠅終於乖乖鑽進陷阱了。死馬海芋會將肉蠅困在花朵裡一陣子，確保牠們在逃脫之前全身都已沾滿花粉，在飛到下一朵花朵時就會在不經意之間完成授粉。

顯然死馬海芋演化出了各式各樣的方法盡可能地完美模仿腐屍──不僅散發出腐屍的氣味，把外型演變得像是腐爛的動物屍體，還營造了舒適溫暖的環境，讓肉蠅感覺自己身處於屍體腐敗時溫度升高的環境。藉由模仿所有關鍵性的刺激條件，死馬海芋於是能夠吸引到正在尋找理想產卵地點的雌蠅，讓雌蠅無條件地為它們完成授粉。在這整個過程中，肉蠅損失可大了；就跟前文提到蘭花用的欺騙手法一樣，這些昆蟲不僅浪費了寶貴的時間與體力，有時候甚至還會損失珍貴的卵。假如有雌蠅徹底受騙上當，可能就會將卵產在死馬海芋深處的陷阱──在那裡，肉蠅的卵一點生存機會都沒有。

各位可能會想，肉蠅應該會演化出破解死馬海芋手段的生存機制吧。為什麼牠們沒有演化出更精準的感官能力來分辨真假呢？死馬海芋的詐騙手段能夠在大自然的演化中持續成功，有幾個重要因素。首先是我們已經提過的：死馬海芋模仿的氣味對肉蠅來說實在太重要，因此難以忽略。再者，死馬海芋每年只會在某些時間開花，而且這種花只分布在地中海地區的幾個小島上。這就表示，這些花對肉蠅造成的演化壓力只會在每年少數的時間及地區出現；至於在死馬海花開花季節以外的時間，以及其花產地以外的地區，肉蠅就不會遭受矇騙。牠們只要聞到腐屍的氣味，就真的能找到腐屍，因此死馬海芋施加在肉蠅身上的演化壓力沒有大到足以使牠們產生改變。

還有另一種產自黎凡特（Levant）*的海芋──巴勒斯坦海芋（Palestine arum），這種海芋的花幫助我們發現了紅酒與巴撒米克醋吸引果蠅的確切成分。無論什麼時候往這種海芋的花裡面看，都會發現大量果蠅，牠們就像肉蠅一樣被氣味引到花裡，並乖乖幫海芋授粉。結果我們發現，巴勒斯坦海芋產生的氣味當中，有著與紅酒和巴薩米克醋一樣的成分。它們藉由模仿出果蠅熱愛的食物氣味，吸引這些小蟲子飛進花裡，讓牠們浪費寶貴力氣做白工。

令人意外的是，雖然同樣是巴勒斯坦海芋，卻有其中一部分的花朵散發出完全不同於紅酒的味道。這些花散發出的是馬糞的氣味，我們深入探討是哪種蒼蠅會受這種花吸引，發現糞蠅（Manure fly）正是這些花欺騙的目標。原來我們正巧發現了物種形成的過程──這兩種散發出不同氣味的巴勒斯坦海芋因為聞起來截然不同，也就不會互相傳粉（不同種的蒼蠅會追尋其各自喜愛的氣味，不會為氣味不同的花朵授粉），經過足夠的時間後，巴勒斯坦海芋很有可能就會分化為兩個新的物種。

另一種以食物氣味欺騙昆蟲的則是火燒蘭屬（Epipactis）的蘭花；這種花特別吸引食蚜蠅（Hover fly）。食蚜蠅幼蟲的食物來源是植物上的蚜蟲，為了找到這些專門吸取植物汁液的小蟲子，雌食蚜蠅發展出了敏銳的嗅覺，能夠聞出蚜蟲的費洛蒙氣味。只要有蚜蟲在的地方，就會有牠們性費洛蒙的氣味，因此這種蘭花便演化出了完美模仿蚜蟲費洛蒙氣味的能力。除了氣味以外，花朵裡小小的紅色凸起物看起來也跟蚜蟲的外型一樣。雌蠅再次受到令人難以抗拒的味道所吸引，這種味道告訴牠們附近有珍貴的資源：幼蟲的食物。

這幾個例子都讓我們見證了演化的過程，我們也因此確認不同種的花會各自演化出不一樣的能力，刺激昆蟲感官進而產生本能反應，其中以嗅覺的刺激尤為重要。這些花朵會針對昆蟲的生殖行為、覓食、尋找理想產卵地點的本能各顯神通，畢竟這些對於昆蟲的生命與繁衍來說至關重要的資源，有著難以忽略的巨大吸引力。

有些掠食者也會利用誘人氣味來捕捉獵物，流星錘蜘蛛（Bola spider）正是其中的佼佼者。雌蛾隨風飄散的性費洛蒙氣味對雄蛾有強烈吸引力（請見第七章），流星錘蜘蛛便是藉此發展出了獨特的獵食技巧。牠們不像其他蜘蛛一樣靠著織網來捕捉獵物，而是用蜘蛛絲纏繞出一顆充滿黏性的蜘蛛絲球。這顆有黏性的球沾染了蛾類性費洛蒙的氣味，靠著一根蜘蛛絲懸掛在牠們身體底下，只需要靠這根隨風擺動的釣魚線，就能靜靜地等待獵物自動上門。

一但有雄蛾受騙上當飛到近處，流星錘蜘蛛就會用牠的流星錘揮擊目標，將被黏住的蛾拖上樹梢吃掉。另外也有證據顯示，同一隻流星錘蜘蛛可以隨著季節改變牠們模仿的費洛蒙氣味，完美搭配在附近出沒的飛蛾種類。在這個捕食的過程中，這種費洛蒙就是利己素，在物種之間傳遞訊號，並為散發氣味的生物帶來益處。

微生物與單細胞生物都善於暗中運用嗅覺操弄宿主。例如，它們會影響宿主散發出的氣味，使宿主吸引同類生物或其他生物的能力產生變化。我在研究昆蟲的嗅覺時，時常以昆蟲的角度來思考──把自己放在昆蟲的處境裡，這才是找出嗅覺機制的最佳方式。

有一次我在思考有關如何避免被傳染疾病的問題，想到人們通常會避免接觸生病中的朋友；一旦有人在自己身邊打噴嚏或咳嗽，我們可能就會想離對方遠一點，避免病毒飛到身上。我們對果蠅的習性也做了相同的假設。為了驗證這個假設，我們先讓一些果蠅感染疾病的病原體，接著進行觀察。然而研究結果卻與原本提出的假設完全相反，令我們大吃一驚。

健康的果蠅竟然深受生病果蠅與牠們的糞便吸引，甚至還很喜歡加了生病果蠅糞便顆粒的食物，雌果蠅更是會主動選擇將卵產在生病果蠅停留過的地方。以上種種行為會導致健康果蠅也受疾病感染而死亡，那些在生病果蠅沾染過的地點孵化的幼蟲也同樣會患病、死亡。這種實驗結果使我們大感意外，為什麼這些果蠅會甘冒感染致命疾病的風險，做出上述種種行為呢？

身為研究氣味的科學家，自然會開始研究健康果蠅與生病果蠅身上的氣味差異。健康果蠅身上會釋放少量對其他果蠅存在吸引力的性費洛蒙，然而在分析生病果蠅身上的氣味時，我們卻發現牠們釋放出的性費洛蒙是健康果蠅的二十至三十倍。生病的果蠅因此對其他個體來說充滿吸引力，所以其他果蠅才會特別想靠近牠們。接著我們開始檢驗這是否就是微生物傳播的方式，結果還真是如此；健康的果蠅顯然會格外受到生病果蠅吸引，也會因此受到感染。微生物藉由「劫持」果蠅身上製造費洛蒙的生理系統、增加分泌量，確保它們能在果蠅之間大肆傳播。

還有另一個類似的例子；科學家曾針對人類身上吸引蚊子叮咬的氣味進行研究，蒐集了人體不同部位散發出的化學物質，分析出雌蚊用來尋找血液大餐的化學物質，結果發現二氧化碳是吸引蚊子靠近的重要關鍵。研究人員將健康的人與感染瘧疾的病患相比較時，發現感染瘧疾的病患對蚊子來說有更大的吸引力。看來瘧原蟲似乎也運用和果蠅身上的病原體同樣的方式，確保盡可能感染越多人類越好。關於以上研究，請見第九章。