甲龍？鱷魚？傻傻分不清楚-堅蜥目

作為中生代的開端，三疊紀一直是個不太出名的時代。相比侏儸紀和白堊紀，人們普遍對三疊紀的印象十分陌生，大多數人只知道這個時期是恐龍崛起的年代，卻不知道這個時期主宰地球的另有其龍。今天，Rodrigo我就要帶大家回到三疊紀，介紹當時最興盛的陸地爬行動物-偽鱷類（Pseudosuchia）。

各種類型的偽鱷類，（左上）隆鱷(屬於堅蜥目)、（右上）長吻鱷(屬於鱷目)、（右中）蜥鱷(屬於「勞氏鱷目」)、（右下）佩德弋鱷(屬於喙頭鱷亞目)、（下）徹納恩鱷(屬於森林鱷科)和（左中）達克龍(屬於海鱷亞目)，感謝ArthurWeasley, Harsha K R, Nobu Tamura, Dmitry Bogdanov, Smokeybjb, Matt Martyniuk聯合創作

看到這裡，大家或許會感到奇怪，不是要介紹偽鱷類嗎？你標題怎麼打堅蜥目，這是標題詐欺吧！實際上是這樣的，所謂的偽鱷類其實和恐龍一樣，是一個分類大單元，裡面包含型態各異的爬行動物，有形似恐龍的波波龍超科(Poposauroidea)，形似長腿鱷魚的勞氏鱷科(Rauisuchidae)，還有現生的鱷魚，都屬於這個龐大的家族，而我們今天的主角-堅蜥目自然也包含在內。

偽鱷類演化示意圖，由左至右為堅蜥(Aetosaurus)，波波龍(Poposaurus)，迅猛鱷(Prestosuchus)，勞氏鱷(Rauisuchus)，鱷（Crocodilia），感謝Nixillustration繪製

什麼是堅蜥目？

堅蜥目（Aetosauria），又名恩吐龍目，其下只有一個科，鍬鱗龍科（Stagonolepididae），是一群生存在三疊紀晚期的植食偽鱷類，代表物種為堅蜥（Aetosaurus）。其下有22個屬，在三疊紀算是相當繁盛的家族。

似堅蜥屬( Aetosauroides)現代復原圖，感謝Nobu Tamura分享

堅蜥目長什麼樣子，牠們跟恐龍與鱷魚有什麼區別？

身為一種偽鱷，堅蜥目可以說長得十分與眾不同。和大部分偽鱷不同，堅蜥目的成員體態渾圓，頭部狹小，全身佈滿甲冑，外觀上十分類似後世的甲龍。

事實上，很多初次見到堅蜥目的朋友的確很容易把牠們當成恐龍，但牠們的四肢結構卻暴露牠們其實是一種偽鱷類。在先前植龍目的文章有稍微提及過，主龍類有三種不同的骨盆類型，兩側延展型（sprawling）、直立型(erecting)，柱狀直立型（pillar-erecting）。先前提過的植龍的骨盆屬於兩側延展型，牠們的股骨配置類似原始爬蟲類，是朝兩側延伸出去的。相比兩棲動物，兩側延伸的骨盆帶給爬行動物更強大支撐力，也提高了他們的呼吸能力（註：陸地脊椎動物演化出支撐的四肢，能夠使胸腔充分發育，如現生的鳥類與哺乳類就有相對完善的胸腔與完全直立的四肢）。

主龍類骨盆類型，由左至右為兩側延展型（sprawling）、直立型(erecting)，柱狀直立型（pillar-erecting），感謝Fred the Oyster分享

然而，兩側延伸的骨盆所帶來缺點也十分明顯。這類型的骨盆雖然提供了一定的支撐力，但奔跑時卻十分仰賴脊椎扭動的力量（現在的蜥蜴依然保留此種運動方式），這樣的骨盆很大程度限制陸生脊椎動物的快速移動。於是，隨著爬行動物的行為越來越複雜，牠們的骨盆也在不斷變化，最終誕生兩種截然不同的骨盆構造，直立型和柱狀直立型。

奇尼瓜迅猛鱷(Prestosuchus chiniquensis)，一種偽鱷類的骨盆，可以看到股骨直立於髂骨下，攝於AMNH(American Museum of natural history)，感謝Smokeybjb分享

我們的主角堅蜥目所屬的偽鱷類，便屬於柱狀直立型，牠們在兩側延伸的基礎上，在髂骨的位置形成一個球窩狀關節，用於容納牠們的股骨，這樣做的好處是牠們股骨有更好的支撐。但缺點也十分明顯，受限於髂骨的阻擋，牠們無法做到真正的直立奔跑，僅能以半直立的方式行走。

鏈鱷（Desmatosuchus）骨骼化石，可以看到牠直立於髂骨下的大腿骨（股骨），現藏於Houston Museum of Natural Science，感謝Evolutionnumber9分享

相比於偽鱷類，恐龍演化出了L型的股骨關節，並連結在恥骨與坐骨融合形成球窩關節上。這種全新的結構為恐龍的移動能力帶來革命性的突破，讓牠們能夠以雙足的形式直立奔跑。這種奔跑模式是其他主龍類無法做到的，而這也成為了恐龍與其他偽鱷類最大的差別。

恐龍骨盆示意圖，圖中為鑄鐮龍（Falcarius utahensis）的骨盆，可以看到融合的恥骨跟坐骨，還有獨特的L型股骨，感謝Dallas Krentzel分享

堅蜥目如何保護自己，牠們的鎧甲有哪些類型？

除了長相類似甲龍，牠們的鎧甲一定程度上也趨同後來的甲龍。關於堅蜥目的鎧甲，大致上可以分為三個階段，輕甲型、鱗甲型，以及刺甲型。

先來說說輕甲型，這類型的代表有堅蜥屬（Aetosaurus）和鍬鱗龍屬（Stagonolepis），以鍬鱗龍為例，牠們的盔甲很像兵馬俑的輕皮甲，皮內成骨構成的甲片分佈在背部和腹部，腹部側面則缺乏甲片。這種類型的盔甲的優點在於保證一定程度的防禦同時，也保證了靈活性。另一方面，這種盔甲的缺點也很明顯，碰上更加靈活的掠食者，被捕捉到就直接一命嗚呼了。

鍬鱗龍（Stagonolepis）骨骼復原圖，可以看到如同兵馬俑般兩片式的鎧甲，感謝Courtesy of Jeffrey Martz分享

為了應對日趨強大的掠食壓力，部分堅蜥目成員轉向演化出更加厚重的鱗甲，於是諸如正體龍（Typothorax）、副正體龍（Paratypothorax）等成員，演化出側面裝甲，並加強原先腹背側的骨質護甲，讓自己成為一個名副其實的鐵罐頭。在此基礎上，正體龍還演化出延伸至泄殖腔護甲，以及帶有小刺的側裝甲，可以說真正做到了金鐘罩的程度。

正體龍藝術復原圖，可以看到側面延伸的小刺，感謝Smokeybjb分享

然而，你以為鱗甲型的正體龍就是堅蜥目演化的終點嗎？不，生存在三疊紀諾利期的鏈鱷（Desmatosuchus），比起其他成員，對盔甲的魔改程度更加喪心病狂。這些動物為了防禦來自掠食者的側面襲擊，直接在肩膀上長出了一排大刺，看起來就像原哲夫老師筆下的世紀末小混混。上述這兩種類型的護甲雖然大幅提升了防禦力，卻也讓這些晚期堅蜥目成員失去了靈活奔跑的能力。（註：原哲夫是日本著名漫畫-北斗神拳的作者）

鏈鱷骨板與尖刺近照，可以如同世紀末裝備般的可怕大刺聳立在肩上，感謝Daderot分享

堅蜥目喜歡吃什麼？牠們用什麼方式覓食？

和牠們的鱷魚親戚不同，堅蜥目所有的成員都是素食主義者。牠們主要以蕨類植物與早期裸子植物維生。為了適應植食生活，堅蜥目的牙齒演化成類似帶鋸齒葉狀，有點類似我們日常生活中使用的釘耙。這樣的構造可以幫助堅蜥扯下柔嫩的蕨類嫩葉。

堅蜥的頭骨化石，可以看到其如葉狀的小牙齒，感謝Jaime A. Headden繪製

與今天的野豬相似，堅蜥目成員在植物缺乏時，也會食用植物塊莖、昆蟲幼蟲和蛋。為了取食牠們喜歡的地下塊莖，牠們演化出了像豬鼻子一樣的上翹構造和巨大鼻孔。巨大的鼻孔為牠們提供絕佳的嗅覺，而上翹的嘴部則像圓鍬一樣，使牠們可以快速翻找出埋藏在地下的食物。

堅蜥目頭骨重建圖，可以看見其巨大的鼻孔與上翹的嘴部，(A) 堅蜥（Aetosaurus ferratus）, (B) 副正體龍（Paratypothorax andressorum）, (C)鍬鱗龍（ Stagonolepis robertsoni）, (D)鏈鱷 （Desmatosuchus smalli）, (E)似堅蜥（ Aetosauroides scagliai），感謝Biacchi Brust AC, Desojo JB, Schultz CL, Paes-Neto VD, Da-Rosa ÁAS繪製

堅蜥目從何時崛起，牠們又是如何滅絕的

關於堅蜥目的起源，長久以來在古生物學界並沒有一個定論。目前較主流的分類法將雷留圖龍屬（Revueltosaurus）與薄股鱷科（Gracilisuchidae）與堅蜥目的祖先放在同一演化支。不過堅蜥目的祖先具體和哪一種偽鱷有有較近的親緣關係，學界至今沒有定論。主流觀點認為，堅蜥目的共同祖先可能是一種生存在三疊紀中期的小型雜食偽鱷，牠們可能有著類似薄股鱷的外型和原始的葉狀齒。

雷留圖龍屬（Revueltosaurus），屬於較早期的植食性偽鱷，可能與堅蜥存在親緣關係感謝National Park Service分享

雖然古生物學家對於堅蜥目的起源存在著一定的爭議，但對於堅蜥目成員的崛起，目前學界一致認為是在三疊紀的卡尼期。在先前植龍篇的文章有提及過，卡尼期洪積事件改變了三疊紀的乾燥氣候，地球環境從原先沙漠遍佈的景象，轉變成了大片大片的蕨類密佈的森林。而堅蜥目的成員們很可能趁著森林的擴張，一舉擴散到全世界。（註：許多大陸都有發現堅蜥目化石，僅澳洲和南極沒有堅蜥目化石的紀錄）

堅蜥目化石分佈圖，紅點為堅蜥目物種發現地，感謝Smokeybjb繪製

在向世界各地進軍的過程，這些帶裝甲的爬行動物不可避免的會遇到各式各樣的掠食者。正如前文所提到的，堅蜥目中的成員紛紛演化出各種類型的裝甲來應對。除了裝甲變得多樣，為了適應豐富的素食生活，牠們的腸道也在不斷加長，以容納更多的發酵細菌。最終，在掠食者壓力和腸道不斷加長的影響下，這些堅蜥們紛紛把自己演化成身高破米的坦克巨龍。

鏈鱷現代藝術復原，感謝Petrified Forest分享

看到這邊，大家肯定覺得堅蜥目演化的如此繁盛，這些動物主宰地球的時間肯定很長吧！其實不然，堅蜥目從崛起到滅絕的時間異常短暫。堅蜥目的物種數量在晚三疊紀瑞替期達到巔峰後，很快就遇到三疊紀-侏儸紀滅絕事件。

三疊紀末期火山活動高發生區，大規模火山活動可能是大滅絕的主因，感謝Williamborg繪製

根據一項在波蘭利索維斯盆地的研究指出，這場浩劫的起因可能源於日益活躍的火山活動。伴隨盤古超大陸的分裂，地球的火山活動越來越頻繁。不斷噴發的火山灰與二氧化硫遮蔽了原先的天空，導致地球進入了長期的火山冬天，這種氣候變化使各地的氣候，從原先的溫暖潮濕，轉變為寒冷乾燥的天氣。各地植披類型從原先低矮的蕨類灌木叢，如石松綱（Lycopodiopsida）和種子蕨（Pteridospermatophyta），變為高大裸子植物森林，如松、柏等。對於高度仰賴蕨類植物跟低矮裸子植物的堅蜥目來說，無疑是十分致命的。

鍬鱗龍現代重建模型，鍬鱗龍是當時利索維斯盆地常見的堅蜥目動物，現藏於波蘭華沙自然史博物館，感謝Hiuppo分享

屋漏偏逢連夜雨，在這個植披轉變的當下，另一群更加適應的大型動物崛起了，那就是是偽鱷類的堂兄弟-恐龍。在瑞替期中期，以板龍（Plateosaurus）為主的原蜥腳類（Prosauropoda）恐龍首次登上了地球歷史的舞台，這群長脖子的植食動物相比矮胖的堅蜥目，更能取食高聳的裸子植物，再加上牠們強大的遷徙能力，使牠們能在旱季時，迅速撤離原棲地。

板龍（Plateosaurus）現代復原圖，相比堅蜥有著更長的脖子與更大的體型，感謝Leandra Walters, Phil Senter, James H. Robins分享

說來諷刺，堅蜥目當初就是靠著茂盛的植物資源一舉擴散到全世界，但迎接牠們的結局，卻是餓死在鬱鬱蔥蔥的裸子植物森林裡。

堅蜥目與人，淺談堅蜥目對人類的影響

在古生物相關的影視作品與展覽中，偽鱷類一直都不是什麼要角，牠們往往出現在介紹三疊紀的影片，充當恐龍的背景版，或是作為恐龍王朝崛起前的鋪墊。我們的主角堅蜥目更是如此，如Discovery所拍攝的電視節目《恐龍紀元》（When Dinosaurs Roamed America），堅蜥目的鏈鱷就被當成腔骨龍與波斯特鱷互相爭奪的獵物。

波斯特鱷化石與鏈鱷化石，目的在重建彼此的掠食關係，現藏於Houston Museum of Natural Science，感謝Evolutionnumber9分享

與大眾文化相反，堅蜥目在古生物學的地位卻十分重要，牠們短暫的化石紀錄和極易留下化石的特性，使牠們成為十分優秀的指標化石。除此之外，牠們獨特的飲食習慣和廣泛分佈各大陸的特性，也使牠們成為優先的古生態學研究材料，特別是關於三疊紀大滅絕的相關研究，很多都會使用堅蜥目化石作為該生態圈的指標。

堅蜥大規模化石遺址，為古生物學家提供三疊紀相關地質指標，感謝Ghedoghedo提供

有關堅蜥目的介紹就到這邊，下一次如果有親朋好友向你問起有關鱷魚的知識時，不妨向他們分享看看，這種獨特的三疊紀動物吧！

下一回Rodrigo我將會向大家介紹另一支三疊紀晚期的偽鱷類明星，恐龍出現以前主宰三疊紀的霸主-勞氏鱷科，還請大家拭目以待！這裡是Rodrigo，我們下期再見吧！

作者Rodrigo

參考文獻

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