其實C4植物也怕熱

因為C4植物比C3植物在高溫下仍能維持較高的產量，所以近年來有些科學家致力於將我們的主要作物（C3植物）改造為C4植物。雖然我個人認為難度頗高，但是要應對（川普說不存在的）氣候變遷，當然不能只是寄望於育種與基改（還要考慮到討厭基改的基本教義派），總得多管齊下，人類才不會滅絕。

但是，我們對C4植物在高溫下的生理學，似乎並沒有足夠的瞭解。C4植物真的那麼耐高溫嗎？

過去的研究發現，高溫會對植物產生多種負面影響，例如破壞光合作用蛋白質穩定性並增加光呼吸作用（photorespiration）的發生。光呼吸作用會降低碳固定效率，因為 RuBisCO 會錯誤地利用氧氣（O₂）而非二氧化碳（CO₂）。因此，部分植物演化出 C4 光合作用，透過增加 RuBisCO 周圍的 CO₂ 濃度來減少光呼吸作用。然而，極端高溫環境究竟會對 C4 植物產生什麼影響仍不明確。

為了要瞭解長期高溫壓力對 C4 草本植物的影響，最近有研究團隊使用了狗尾草（Setaria viridis）進行研究。

他們將狗尾草生長於 42°C（白天）/ 32°C（夜間），持續兩週；而對照組則生長於生長於 28°C（白天）/ 22°C（夜間）的條件下。

先說結論：兩週的高溫，影響狗尾草生長但不影響光合作用。

或許你會說，這個結論聽起來不合理！不過先別急，我們來看一下他們的實驗結果。首先，他們發現高溫組的植物生長受限，生物量減少50%，葉片尺寸縮小，造成整個植株也變小了。

圖片擷取自期刊。

然而，光合作用能力維持穩定，與對照組相比，不論是最大光合速率與 RuBisCO 活性都維持在相似的水平。

研究團隊也測試了不同 CO₂ 濃度與光強度條件，他們發現高溫組的光合作用表現與對照組相近，顯示其光合作用系統具有高度穩定性。

不過，有趣的是，他們發現高溫處理會導致光合作用最適溫度上升了2.4度C（從34.86°C ± 0.70°C上升到37.25°C ± 0.44°C），顯示植物可能已經適應高溫環境。

所以，高溫對狗尾草發生了什麼影響呢？研究團隊做了轉錄體、蛋白質體與代謝體分析，結果發現高溫誘導天冬胺酸（Aspartate）參與的代謝途徑活性上升，促進 PEP 生產，顯示天冬胺酸可能在 C4 循環中發揮重要作用。

另外，高溫還會導致RuBisCO 活化酶（RCA，Rubisco activase）的表現量上升，特別是具有延長 C 端結構的異構體（90 倍的 RNA 、10 倍的蛋白質）。這個結果意味著，在高溫下RuBisCO可能變得較不穩定，對RuBisCO 活化酶的需求也提高了。一般認為，RuBisCO 活化酶對於活化RuBisCO並非是絕對需要的，所以這個研究也揭開了RuBisCO 活化酶不為人所知的一面。

高溫雖然進一步降低了 C4 植物的光呼吸作用，但部分與光呼吸相關的物質（如 Glycerate）仍顯著累積，顯示高溫可能改變了 C4 植物的碳代謝模式。

讀者看到這裡可能會有疑問：C4 植物不是本來就沒有光呼吸作用嗎？雖然光呼吸作用在C4 植物裡原本就極低可忽略，不過研究團隊認為，因為高溫會導致植物更容易使用O₂而不是 CO₂，但是高溫處理的C4 植物的光合作用最適溫度卻還可以上升，這意味著或許狗尾草還能「百尺竿頭更進一步」，把光呼吸作用壓得更低？不過，既然Glycerate仍有累積的現象，所以這也意味著高溫可能改變了 C4 植物的碳代謝模式。另外，他們還發現光呼吸相關基因（如 PGLP1, GOX, GGT1, SGAT, HPR, GDC）表現量都下降了，所以合理的推測應該是高溫改變了碳代謝吧。另外，前面提到的 RCA 異構體在其他研究中被證明可增強 RuBisCO 對 CO₂ 的選擇性，進一步降低光呼吸作用，所以或許實驗中看到的光合作用最適溫度上升，部分是來自這個RCA 異構體的作用。

另外，他們也發現高溫組的植物其可溶性糖累積增加，而澱粉含量降低，也顯示了植物可能是透過調整碳代謝來應對高溫壓力。另外，高溫會使得蛋白質的結構不穩定，植物可能透過累積可溶性糖來調節細胞滲透壓，來穩定蛋白質的結構。

所以，如果光合作用沒有受到抑制，為什麼植物的生長速度下降呢？研究團隊發現，高溫組植物的離層酸（ABA）含量顯著上升，可能是導致生長抑制的關鍵因素。

所以，透過探討長期高溫壓力對 C4 草本植物狗尾草的影響，我們瞭解到雖然高溫抑制植物生長，但對光合作用影響較小。研究結果顯示，高溫處理組的植物生物量減少約 50%，葉片變小，但光合作用仍能維持穩定。進一步分析發現，高溫植物的光合作用最適溫度提高，顯示其具有一定的適應能力。代謝與基因表現分析顯示，高溫壓力影響了 C4 循環中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）生產途徑，並增加了可溶性糖的累積，可能與滲透調節和蛋白質穩定有關。此外，植物生長受抑可能與離層酸（ABA）累積有關。

研究團隊以狗尾草為模型，發現植物如何透過代謝調整、光合作用適應與激素調控來應對高溫壓力，為改良作物耐熱性提供了新方向。

不過，看了這篇論文以後，我覺得關於C4植物在高溫下的反應應該需要更多研究，雖然比起C3植物，它可能已經算活得不錯了？畢竟減少一半的生物量也是相當驚人的不是嗎？

參考文獻：

Peng Zhang, Robert Sharwood, Adam Carroll, Gonzalo M Estavillo, Susanne von Caemmerer, Robert T Furbank, Systems analysis of long-term heat stress responses in the C4 grass Setaria viridis, The Plant Cell, 2025;, koaf005, https://doi.org/10.1093/plcell/koaf005