翼龍之謎：斯克列羅龍揭示翼龍演化的新視角

斯克列羅龍（感謝Gabriel Ugueto提供）

翼龍是第一批飛向天際的脊椎動物，由三疊紀晚期一路稱霸至白堊紀結束。從小愛好古生物的人對牠們絕對不陌生，然而翼龍目早期的演化過程一直是一樁未解之謎。

近年來學界認為一類小型的主龍類 — 兔蜥科（Lagerpetidae）是翼龍目的姊妹群，並將牠們囊括組成翼龍型態類，使我們對於翼龍祖先的輪廓有了些猜想。此外，泰勒斯克列羅龍（Scleromochlus taylori）自1907年在蘇格蘭的洛西茅斯砂岩層（三疊紀晚期）發現之後，也曾有古生物學家認為與翼龍有演化上的關係。

化石上觀察到斯克列羅龍的體長約20公分，頭顱比例較大，頸部短，瘦長的身體與後肢，起初有被當做是恐龍、道斯威爾龍科或者偽鱷類的成員。早期的化石研究以觀察化石表面形態為主，對於化石的擠壓變形、內部結構、更細緻的解剖觀察等較無法準確分析，導致斯克列羅龍的分類歸屬更替頻繁，一下與翼龍有關一下又與翼龍無關。

隨著技術的進展，在2022年一位古生物學家大衛·福法（David Foffa）利用微米級電腦斷層掃描技術將斯克列羅龍化石掃描並建立3D結構，釐清了過往舊有技術所造成的爭議。

分析結果顯示，原本化石上的頭顱於化石形成過程中上下被壓扁，事實上該物種的頭顱有高度而非扁頭。上頜骨形狀靠近前端逐漸狹窄，於側緣有凹陷；方軛骨附近擁有外下頜孔（external mandibular fenestra），這些屬於翼龍型態類生物的共有衍徵。脊椎部分，肩膀至骨盆間椎骨較長，尾椎最少有50個椎骨組成；背部並無發現皮內成骨（osteoderm）的現象。肩胛骨細長，手指短小。大腿股骨靠近身體的末端為鉤狀，這與兔蜥科、早期的翼龍有相似之處；足部的蹠骨比例長。

根據這次電腦斷層掃描的發現，利用最大簡約法以及貝葉斯推斷（Bayesian inference）將斯克列羅龍置於翼龍型態類中，其中與兔蜥科、翼龍之間的演化關係仍有一種以上的分類法，因此需要更多的資訊才能確切了解斯克列羅龍的演化位置。

翼龍祖先的行進狀態與之後演化出飛行是否有一定的關聯到目前為止並無答案。斯克列羅龍的移動狀態曾被描述為兩足、四足、趾行（digitigrade）或半趾行的奔跑者、跳躍者等。本次大衛·福法的研究認為斯克列羅龍屬於趾行動物，並依據椎骨長度和前後肢的比例推估時而兩足時而四足行走，另外以蹠骨和股骨的比例提出斯克列羅龍是更善於奔跑而非跳躍。

以現有的化石證據來說，斯克列羅龍缺乏與飛行有關的解剖結構，和兔蜥科物種的關係可能較為相近。至於翼龍的祖先是何時演化出飛行能力，至今還未找到關鍵的化石。

作者：水也佑

參考文獻：

Foffa, D. et al. (2022). Scleromochlus and the early evolution of Pterosauromorpha. Nature.