植物與叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)之間,是地球上最古老且普遍的共生關係之一。這段夥伴關係讓植物能夠從土壤中更有效率地吸收磷等礦物質,而真菌則從植物獲取碳。儘管彼此合作,但植物並非毫無保留地信任對方——它們對共生過程有精密的監控與調控系統。這篇研究發現了一個關鍵的調節因子:MtCLE16。
研究團隊觀察到,當根部被叢枝菌根真菌(Rhizophagus irregularis) 定殖時,MtCLE16 基因的表現量顯著上升。進一步使用報導基因GUS染色後發現,其表現位置主要集中在皮層細胞——也就是叢枝發育的位置。這樣的「時空專一性」顯示,它可能參與真菌進入或穩定叢枝的調控。
另外,過去已有研究指出,某些CLE基因(如 MtCLE53 與 SlCLE11)會在叢枝菌根真菌定殖時被誘導,而且是抑制共生的角色。這讓研究者好奇,是否也可能有「正向調控共生」的CLE。
研究團隊的第一個問題是:MtCLE16真的能促進共生嗎?
為了驗證MtCLE16的功能,他們在根中使用菌根誘導型啟動子(pBCP1)驅動 MtCLE16 高度表現,結果發現叢枝數量增加、叢枝平均長度上升、成熟型叢枝比例提升;另一方面,發育中或退化中的叢枝比例下降、與叢枝退化有關的水解酶表現量下降。這些結果顯示,MtCLE16 能延長叢枝壽命與促進其發育,使共生更穩定有效。
另外,研究團隊也將人工合成的 MtCLE16 胜肽(MtCLE16p)外施於根部,結果類似:叢枝增加,根系被定殖的比例上升。
所以,MtCLE16的確能促進植物與叢枝菌根真菌共生。
有趣的是,研究團隊在叢枝菌根真菌基因組中發現一種與 MtCLE16 胜肽序列極為相似的基因,命名為 RiCLE1。這是一種由叢枝菌根真菌表現的 CLE-like 胜肽,結構與 MtCLE16 高度相似。這表示叢枝菌根真菌可能透過模仿植物的CLE胜肽來操控植物訊號,進而促進自身定殖。
這樣的「分子模仿」機制,在寄生性線蟲與植物間早有紀錄,然而這是第一次有證據顯示共生性真菌也採用了類似的策略。
那麼,模仿者 RiCLE1 是否有相同功能呢?為了釐清RiCLE1所扮演的角色,他們也將叢枝菌根真菌的 RiCLE1 高度表現在植物根中,結果發現雖然根的整體被定殖率上升,但對叢枝數量與大小沒有顯著影響。
這意味著, RiCLE1 主要的功能是幫助真菌「進入」植物,但不負責後續叢枝的維持與發育。
研究團隊的第二個問題是,MtCLE16作用機制是怎麼樣的?
過去在植物發育研究中已知,CLE 胜肽是經由 CLAVATA 訊號系統作用的,該系統由CLV1(LRR-RLK膜受體激酶)、CLV2(無激酶活性的受體蛋白)以及CRN(CORYNE)組成。其中CRN是一種「假激酶」,通常與CLV2形成異源二聚體,共同傳遞訊號。
因此,當他們發現 MtCLE16 是一個新的CLE胜肽時,自然就會想到去測試它是否需要這些已知的訊號元件。
於是,他們將人工合成的 MtCLE16 胜肽(MtCLE16p)外施於CLV1類激酶突變株sunn、bam1~bam5以及MtCRN突變株crn,觀察植物的反應。
結果發現除了 crn 突變株以外,所有突變株(包含 sunn 與 bam 家族)在處理MtCLE16p後仍然出現根生長抑制。也就是說,MtCRN 是這條訊號途徑中不可或缺的成員。
有趣的是,少了CRN 的突變株會出現更多叢枝,這與添加 MtCLE16 所產生的效果類似。
此外,研究者也發現 MtCLE16 能降低根中的自由基(ROS)濃度,進而減緩免疫反應。這個 ROS 抑制作用同樣也依賴 MtCRN。
由於自由基對植物的免疫反應很重要,所以這個發現告訴我們,MtCLE16-MtCRN 訊號模組會調降自由基,讓植物暫時「放下戒心」,以利共生菌進入與維持叢枝。
這是第一次證實,有植物的CLE胜肽能正向促進菌根共生,顛覆過去CLE皆為「抑制者」的觀念。更重要的是,他們還發現共生性真菌會模仿這類胜肽,試圖「說植物能聽懂的話」,藉此達成共生。
從演化角度看,這顯示出植物與微生物在訊號互動上的共演化(co-evolution)極為緊密,雙方都發展出「精準對話」的能力。
參考文獻:
Bashyal, S., Everett, H., Matsuura, S., & Müller, L. M. (2025). A plant CLE peptide and its fungal mimic promote arbuscular mycorrhizal symbiosis via CRN-mediated ROS suppression. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 122(16), e2422215122. https://doi.org/10.1073/pnas.2422215122