被子植物的性別演化：從無油樟說起

被子植物（angiosperm）大約可以說是目前地球的統治者之一。我們肉眼可看到的大部分植物都是被子植物，而裸子植物（gymnosperm）則退守到寒冷的高山上。

目前認為被子植物最早大約是出現在1.6億年前，不過最早的化石是存在於1.25億到1.45億年前的始花植物（Archaefructus）。它沒有花瓣與萼片，但是已經有被子植物最明顯的特徵：封閉的種子。另外，始花植物是雌雄同株且同花的。而且，根據先前對被子植物祖先狀態所進行的重建研究，也支持被子植物一開始是雌雄同株的。

如果一開始的被子植物是雌雄同株的，那麼現在的雌雄異株的被子植物是什麼時候出現的呢？為了回答這個問題，研究團隊把眼光放在「無油樟」（Amborella trichopoda）上。

無油樟。圖片取自維基百科

無油樟屬於無油樟目（Amborellales），該目之下僅一科、一屬、一種。它只生長在新喀里多尼亞，是一種孑遺植物。研究認為，無油樟是被子植物中最早分化出來的支系，加上它又是雌雄異株，而且它的雌花裡面也還存在著少數退化的雄蕊（staminodes）的構造，顯示它也是從雌雄同株的型態演化而來；這就讓研究團隊對它非常感興趣了。

無油樟的花與花苞，性別不明。圖片取自維基百科

為了研究無油樟的性別系統，研究團隊進行了全基因體定序，並分析了它的性染色體結構。無油樟的性別系統是所謂的ZW系統，也就是雄性是ZZ，雌性是ZW。

他們發現，無油樟的性染色體大約在490-240萬年前形成，而它的性別決定區（SDR）大約是3 MB左右，裡面有多個可能與性別決定相關的基因，包括與雄蕊發育有關的MTN1-2、與維持花芽有關的WUSCHEL，另外還有LOG（LONELY GUY）、MONOPTERO等基因。

研究團隊發現，無油樟的性別決定區的重複序列含量大約為51.66%，這比整個基因體的平均（56%）要低；而與其同源區域相比，性別決定區的重複序列也少了一點點（0.05%）。另外，性別決定區域有97個可能的基因，而同源區域則有84個，且分析比對後，只有7個基因是W染色體專屬、6個基因是Z染色體專屬。所有這些發現意味著，性染色體失去基因的程度，與體染色體相當；也就是說，無油樟的性染色體退化並不明顯。至於為什麼無油樟的性染色體，不像菠菜、酢醬草、矮牽牛退化得那麼嚴重，這可能需要更多的研究來釐清了。

所以，透過研究無油樟的性染色體，我們對於早期被子植物的性別演化，有了進一步的瞭解。雖說雌雄異株應該會比雌雄同株更能產生具有基因多樣性的後代，但是也增加了無法成功授粉的風險。事實上，雌雄異株在被子植物中只佔了5-10%，可能也是因為無法成功授粉的風險所造成的影響。

因此，作為被子植物中最早分化出來的支系、又身兼雌雄異株的性質，無油樟的確是很重要的模式物種，可以幫助我們瞭解究竟被子植物的性別演化是怎麼一回事。

參考文獻：

Carey, S.B., Aközbek, L., Lovell, J.T. et al. ZW sex chromosome structure in Amborella trichopoda. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01858-x