被子植物的性別演化:從無油樟說起

被子植物的性別演化:從無油樟說起

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被子植物(angiosperm)大約可以說是目前地球的統治者之一。我們肉眼可看到的大部分植物都是被子植物,而裸子植物(gymnosperm)則退守到寒冷的高山上。


目前認為被子植物最早大約是出現在1.6億年前,不過最早的化石是存在於1.25億到1.45億年前的始花植物(Archaefructus)。它沒有花瓣與萼片,但是已經有被子植物最明顯的特徵:封閉的種子。另外,始花植物是雌雄同株且同花的。而且,根據先前對被子植物祖先狀態所進行的重建研究,也支持被子植物一開始是雌雄同株的。


如果一開始的被子植物是雌雄同株的,那麼現在的雌雄異株的被子植物是什麼時候出現的呢?為了回答這個問題,研究團隊把眼光放在「無油樟」(Amborella trichopoda)上。


無油樟屬於無油樟目(Amborellales),該目之下僅一科、一屬、一種。它只生長在新喀里多尼亞,是一種孑遺植物。研究認為,無油樟是被子植物中最早分化出來的支系,加上它又是雌雄異株,而且它的雌花裡面也還存在著少數退化的雄蕊(staminodes)的構造,顯示它也是從雌雄同株的型態演化而來;這就讓研究團隊對它非常感興趣了。


為了研究無油樟的性別系統,研究團隊進行了全基因體定序,並分析了它的性染色體結構。無油樟的性別系統是所謂的ZW系統,也就是雄性是ZZ,雌性是ZW。


他們發現,無油樟的性染色體大約在490-240萬年前形成,而它的性別決定區(SDR)大約是3 MB左右,裡面有多個可能與性別決定相關的基因,包括與雄蕊發育有關的MTN1-2、與維持花芽有關的WUSCHEL,另外還有LOGLONELY GUY)、MONOPTERO等基因。


研究團隊發現,無油樟的性別決定區的重複序列含量大約為51.66%,這比整個基因體的平均(56%)要低;而與其同源區域相比,性別決定區的重複序列也少了一點點(0.05%)。另外,性別決定區域有97個可能的基因,而同源區域則有84個,且分析比對後,只有7個基因是W染色體專屬、6個基因是Z染色體專屬。所有這些發現意味著,性染色體失去基因的程度,與體染色體相當;也就是說,無油樟的性染色體退化並不明顯。至於為什麼無油樟的性染色體,不像菠菜、酢醬草、矮牽牛退化得那麼嚴重,這可能需要更多的研究來釐清了。


所以,透過研究無油樟的性染色體,我們對於早期被子植物的性別演化,有了進一步的瞭解。雖說雌雄異株應該會比雌雄同株更能產生具有基因多樣性的後代,但是也增加了無法成功授粉的風險。事實上,雌雄異株在被子植物中只佔了5-10%,可能也是因為無法成功授粉的風險所造成的影響。


因此,作為被子植物中最早分化出來的支系、又身兼雌雄異株的性質,無油樟的確是很重要的模式物種,可以幫助我們瞭解究竟被子植物的性別演化是怎麼一回事。


參考文獻:


Carey, S.B., Aközbek, L., Lovell, J.T. et al. ZW sex chromosome structure in Amborella trichopoda. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01858-x


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