太酸了啦!為什麼太多生長素有反效果?

更新於 發佈於 閱讀時間約 6 分鐘

身為第一個發現的植物激素,生長素(auxin)的作用機制直到近年來才愈來愈清楚;我們現在知道,當植物細胞感應到生長素後,活化的生長素受器TIR1/AFB會活化TMK激酶,另外也會造成SAUR的基因表現量上升。


接著TMK會去磷酸化細胞膜上的質子幫浦(H⁺-ATPase),讓它活化;而SAUR則會去抑制一個負責抑制質子幫浦的磷酸酶。所以,最後的結果就是質子幫浦活化,然後細胞壁空間變酸,活化胞壁擴張蛋白(expansin),然後植物細胞就可以開始拉長了。這就是所謂的「酸生長」(acid growth)機制。


但是,這個「酸生長」機制還有一塊拼圖沒有解開。那塊拼圖就是:為什麼高濃度的生長素反而會抑制植物生長?


這個現象,被稱為生長素的「雙相效應(biphasic effect)」。最近有研究團隊用了一些聰明的方法,證實了生長素的雙相效應其實是一種「過猶不及」的反應。


首先,他們發現,無論生長素的劑量高低,都可以讓SAUR表現量上升,從而促使質子幫浦活化。


既然不管生長素量多量少,都會促使質子幫浦活化,那麼,會不會是高量的生長素造成細胞壁空間太酸,對植物的生長造成抑制呢?


為了證明這個想法,研究團隊將兩天大在黑暗中生長的阿拉伯芥幼苗,浸泡在不同pH值的培養液中(pH範圍:3.0、4.4、5.3、5.8、9.8),再用影像紀錄下胚軸的生長變化。


結果他們發現,當培養液pH值為5.3時,下胚軸生長最快;但是若pH降至4.4及以下時,生長速率開始下降,而pH 3.0時生長被嚴重抑制。所以,的確存在一個最佳pH範圍(約pH 5.3);這個pH值是酸性的,符合「酸生長理論(acid growth theory)」。


好,所以現在知道太酸的確會對生長有抑制的效用,那麼在活體植物中,是否也存在著這樣的變化呢?於是研究團隊使用pH敏感螢光染料HPTS與apo-pHusion螢光標記,來測量細胞壁空間pH變化。

 

他們給植物施加不同濃度的生長素,並記錄細胞壁空間pH變化與生長速率的關聯性。結果發現,低濃度生長素(0.5 µM IAA)可適度降低pH並促進生長;但是高濃度生長素(5 µM IAA)使細胞壁空間pH進一步下降,而且下胚軸生長抑制也出現了。


為了確定這不是因為外加生長素導致的效果,研究團隊使用了一個內生生長素過量的突變株yuc1D進行測試,結果yuc1D突變株也表現出細胞壁空間pH降低且生長受抑制的特徵。


所以,生長素過量會導致細胞壁空間過度酸化,進而抑制下胚軸生長。


那麼,從生長素到細胞壁空間過度酸化,中間還有許多步驟,是不是如我們想的,就是走「酸生長機制」呢?


首先,研究團隊想透過操控質子幫浦活性來改變細胞壁空間pH,看看會不會對植物的生長造成影響。他們使用了質子幫浦抑制劑PS-1、質子幫浦活化劑蘑菇毒素福西可辛(FC,Fusicoccin)、以及質子幫浦的天然抑制因子PP2C-D1,來測試對細胞壁空間pH以及植物生長的影響。


結果發現,質子幫浦抑制劑PS-1可以逆轉高濃度生長素導致的生長抑制;而質子幫浦活化劑FC則會進一步降低細胞壁空間pH,並導致高濃度生長素的生長抑制,但低濃度生長素則可促進生長;天然抑制因子PP2C-D1 高度表現植株在高劑量生長素下仍能生長,因為PP2C-D1抑制質子幫浦活性,使細胞壁空間pH不至於過低。


所以,過度刺激質子幫浦(FC處理或高生長素)導致細胞壁空間pH過低,抑制生長;而抑制質子幫浦(PS-1或PP2C-D1高度表現)可以拯救高量生長素產生的生長抑制效應。


最後,研究團隊建構了不同程度表現SAUR蛋白的轉殖植物,並觀察不同程度表現SAUR蛋白對植物生長的影響。結果發現,中等程度表現SAUR蛋白可促進生長,但高度表現反而抑制生長,且與細胞壁空間pH值變化相關。


到這裡已經可以下結論:不論是刺激或抑制質子幫浦,都會對細胞壁空間的pH值造成影響,進一步影響植物的生長。


如果細胞壁空間的pH值那麼重要,那提高培養基pH,是否可以逆轉高量生長素造成的生長抑制效果呢?於是研究團隊決定來測試,在高pH環境(pH 8.8)測試高量生長素是否仍然有抑制生長的效果。


結果~超讚的!他們發現,當培養基pH提高到8.8時,高濃度生長素的抑制效應幾乎完全消失,低濃度生長素促進生長的效果變得更明顯。這些實驗結果證明了:高劑量生長素的生長抑制效應來自於細胞壁空間過度酸化,而非其他因子。


總而言之,生長素透過刺激質子幫浦來啟動細胞壁空間酸化;而適度酸化(pH ≈ 5.3)促進細胞擴張,但當pH降至4.4以下,生長反而受抑制。這也是為什麼高濃度生長素會抑制植物生長的原因。


這些發現確立了過度酸化如何導致生長抑制的機制,也解釋了生長素雙相效應的生理基礎。


所以,為什麼太多生長素,植物反而不長?一句話:太酸了啦!


參考文獻:


Wang, J., Jin, D., Deng, Z., Zheng, L., Guo, P., Ji, Y., Song, Z., Zeng, H. Y., Kinoshita, T., Liao, Z., Chen, H., Deng, X. W., & Wei, N. (2025). The apoplastic pH is a key determinant in the hypocotyl growth response to auxin dosage and light. Nature Plants. https://doi.org/10.1038/s41477-025-01910-4


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