太酸了啦！為什麼太多生長素有反效果？
身為第一個發現的植物激素，生長素（auxin）的作用機制直到近年來才愈來愈清楚；我們現在知道，當植物細胞感應到生長素後，活化的生長素受器TIR1/AFB會活化TMK激酶，另外也會造成SAUR的基因表現量上升。
接著TMK會去磷酸化細胞膜上的質子幫浦（H⁺-ATPase），讓它活化；而SAUR則會去抑制一個負責抑制質子幫浦的磷酸酶。所以，最後的結果就是質子幫浦活化，然後細胞壁空間變酸，活化胞壁擴張蛋白（expansin），然後植物細胞就可以開始拉長了。這就是所謂的「酸生長」（acid growth）機制。
但是，這個「酸生長」機制還有一塊拼圖沒有解開。那塊拼圖就是：為什麼高濃度的生長素反而會抑制植物生長？
這個現象，被稱為生長素的「雙相效應（biphasic effect）」。最近有研究團隊用了一些聰明的方法，證實了生長素的雙相效應其實是一種「過猶不及」的反應。
首先，他們發現，無論生長素的劑量高低，都可以讓SAUR表現量上升，從而促使質子幫浦活化。
既然不管生長素量多量少，都會促使質子幫浦活化，那麼，會不會是高量的生長素造成細胞壁空間太酸，對植物的生長造成抑制呢？
為了證明這個想法，研究團隊將兩天大在黑暗中生長的阿拉伯芥幼苗，浸泡在不同pH值的培養液中（pH範圍：3.0、4.4、5.3、5.8、9.8），再用影像紀錄下胚軸的生長變化。
結果他們發現，當培養液pH值為5.3時，下胚軸生長最快；但是若pH降至4.4及以下時，生長速率開始下降，而pH 3.0時生長被嚴重抑制。所以，的確存在一個最佳pH範圍（約pH 5.3）；這個pH值是酸性的，符合「酸生長理論（acid growth theory）」。
好，所以現在知道太酸的確會對生長有抑制的效用，那麼在活體植物中，是否也存在著這樣的變化呢？於是研究團隊使用pH敏感螢光染料HPTS與apo-pHusion螢光標記，來測量細胞壁空間pH變化。
他們給植物施加不同濃度的生長素，並記錄細胞壁空間pH變化與生長速率的關聯性。結果發現，低濃度生長素（0.5 µM IAA）可適度降低pH並促進生長；但是高濃度生長素（5 µM IAA）使細胞壁空間pH進一步下降，而且下胚軸生長抑制也出現了。
為了確定這不是因為外加生長素導致的效果，研究團隊使用了一個內生生長素過量的突變株yuc1D進行測試，結果yuc1D突變株也表現出細胞壁空間pH降低且生長受抑制的特徵。
所以，生長素過量會導致細胞壁空間過度酸化，進而抑制下胚軸生長。
那麼，從生長素到細胞壁空間過度酸化，中間還有許多步驟，是不是如我們想的，就是走「酸生長機制」呢？
首先，研究團隊想透過操控質子幫浦活性來改變細胞壁空間pH，看看會不會對植物的生長造成影響。他們使用了質子幫浦抑制劑PS-1、質子幫浦活化劑蘑菇毒素福西可辛（FC，Fusicoccin）、以及質子幫浦的天然抑制因子PP2C-D1，來測試對細胞壁空間pH以及植物生長的影響。
結果發現，質子幫浦抑制劑PS-1可以逆轉高濃度生長素導致的生長抑制；而質子幫浦活化劑FC則會進一步降低細胞壁空間pH，並導致高濃度生長素的生長抑制，但低濃度生長素則可促進生長；天然抑制因子PP2C-D1 高度表現植株在高劑量生長素下仍能生長，因為PP2C-D1抑制質子幫浦活性，使細胞壁空間pH不至於過低。
所以，過度刺激質子幫浦（FC處理或高生長素）導致細胞壁空間pH過低，抑制生長；而抑制質子幫浦（PS-1或PP2C-D1高度表現）可以拯救高量生長素產生的生長抑制效應。
最後，研究團隊建構了不同程度表現SAUR蛋白的轉殖植物，並觀察不同程度表現SAUR蛋白對植物生長的影響。結果發現，中等程度表現SAUR蛋白可促進生長，但高度表現反而抑制生長，且與細胞壁空間pH值變化相關。
到這裡已經可以下結論：不論是刺激或抑制質子幫浦，都會對細胞壁空間的pH值造成影響，進一步影響植物的生長。
如果細胞壁空間的pH值那麼重要，那提高培養基pH，是否可以逆轉高量生長素造成的生長抑制效果呢？於是研究團隊決定來測試，在高pH環境（pH 8.8）測試高量生長素是否仍然有抑制生長的效果。
結果～超讚的！他們發現，當培養基pH提高到8.8時，高濃度生長素的抑制效應幾乎完全消失，低濃度生長素促進生長的效果變得更明顯。這些實驗結果證明了：高劑量生長素的生長抑制效應來自於細胞壁空間過度酸化，而非其他因子。
總而言之，生長素透過刺激質子幫浦來啟動細胞壁空間酸化；而適度酸化（pH ≈ 5.3）促進細胞擴張，但當pH降至4.4以下，生長反而受抑制。這也是為什麼高濃度生長素會抑制植物生長的原因。
這些發現確立了過度酸化如何導致生長抑制的機制，也解釋了生長素雙相效應的生理基礎。
所以，為什麼太多生長素，植物反而不長？一句話：太酸了啦！
參考文獻：
Wang, J., Jin, D., Deng, Z., Zheng, L., Guo, P., Ji, Y., Song, Z., Zeng, H. Y., Kinoshita, T., Liao, Z., Chen, H., Deng, X. W., & Wei, N. (2025). The apoplastic pH is a key determinant in the hypocotyl growth response to auxin dosage and light. Nature Plants. https://doi.org/10.1038/s41477-025-01910-4
