你種過非洲堇（Streptocarpus sect. Saintpaulia）嗎？這種花小巧可愛、色彩繽紛的室內植物，是許多園藝愛好者的最愛。我在讀博士班的時候也種過一大堆，最常用的繁殖方式，就是從母株葉子上剪下一片葉子，插進盆栽或水裡，不久就能長出新芽。而且幾乎每次都能成功，花色也跟母株一模一樣，非常穩定。
這不是因為基因突變，而是來自一種我們肉眼看不到、但影響深遠的分子機制：表觀遺傳變異（epigenetic mutation）。
在這項實驗中，研究團隊發現一個名為 SiMYB2 的基因控制著花青素的產生，它能產生兩種不同長度的mRNA，一個是功能正常，可活化花青素合成基因，產生有色花瓣的「長版」MYB2，另一個則是不具有活性，會讓非洲堇開出白花的「短版」MYB2。
研究團隊發現，這兩種mRNA的啟動點不同，而且啟動位置的甲基化程度也不一樣。研究團隊證實，在非洲堇的組織培養過程中，SiMYB2 啟動子與第二外顯子區域的甲基化程度會「升高」，導致表現轉換（從「長版」變「短版」），進而影響花色表現。這種現象被稱為轉錄選擇性（transcriptional selectivity）。
這項研究最引人注意的一點是：花色不穩定幾乎只在「組織培養」出現，而非傳統插葉繁殖。這讓我們不得不重新審視組織培養這項技術。
可以這樣說：組培過程「打亂」了植物原本穩定的基因表現設定，使得本來應該開粉紅花的非洲堇，變成了白花，甚至同一株植物在不同時期、不同花朵的顏色也會變來變去。
如果你覺得非洲堇只是花變色，影響不大（但是以觀賞植物來說，這樣其實會損害植物本身的商業價值），那你可能沒聽過油棕（Elaeis guineensis）的「mantled」危機。
2015年，Nature 發表了一篇由 Sambanthamurthi 和 Martienssen 主導的研究，揭示油棕在組織培養過程中，因為一個名為 Karma 的轉座子區域失去甲基化，導致 EgDEF1 基因錯誤啟動，使果實發育異常。這些異常果實外型看起來沒問題，但內部油脂發育不全，油脂產量直接砍半（可參考我的部落格文）。
這個 mantled 現象不只讓馬來西亞油棕產業損失慘重，也讓人開始意識到：組織培養其實不是完美的複製，而是一場對細胞命運的重新啟動，可能會造成一場無法預料的突變風險。
在過去幾十年內，植物組織培養技術被廣泛應用於種苗量產、病毒去除、遺傳改良等用途。很多人認為它是一種能夠跳脫傳統繁殖速度限制、一次製造大量「複製品」的高效率技術。
但越來越多的研究發現，這種效率的背後，潛藏著表觀遺傳風險：
表觀突變可能無法在早期被偵測；
某些性狀的改變是可逆的，使得後代間表現變異難以掌控；
若這些變異影響的是產量或抗病性，就可能造成實質損失。
這就像倪匡的《後備》這本小說裡提到的複製人，以為照著做一個應該會一模一樣，結果複製出來的人卻傻得無藥可救，最後只能關起來留著當本尊的器官後備。
總而言之，非洲堇的花色變異與油棕的低產果實，都是因為我們試圖用組織培養這個工具，快速量產我們以為「已經選好」的植物，卻不小心打開了表觀遺傳這個黑盒子。這不是基因序列的錯，而是基因表現設定出了岔子。
這讓我們不得不重新思考：
我們是否過度依賴這些技術，而忽略了生命的彈性與複雜？
或者，我們應該學會：不是所有能複製的東西，都值得盲目複製。
參考文獻：
Kurata, D., Tsuzaki, T., Tatsuzawa, F., Shirasawa, K., Hirakawa, H. and Hosokawa, M. (2025), Unstable anthocyanin pigmentation in Streptocarpus sect. Saintpaulia (African violet) is due to transcriptional selectivity of a single MYB gene. New Phytol. https://doi.org/10.1111/nph.70286
