地衣是什麼？它們會「適應環境」嗎？
由於地衣能生存在極端環境，例如冰原、高山、沙漠等，科學家長期以來都對它們的環境適應能力充滿好奇。那麼，在不同氣候條件下，地衣內部的基因表現會改變嗎？共生的雙方會出現功能調整嗎？
來自德國的研究團隊提出這個問題，並以義大利薩丁尼亞島的地衣為例，試圖找出答案。
研究團隊在薩丁尼亞島的 Limbara 山上選取了兩個樣區：高海拔（1250 m）的Limbara 山山頂，以及低海拔（166 m）的Ponte Diana。其中，Ponte Diana是屬於地中海型乾燥氣候，在那裡採集到的地衣是藻類 Trebouxia S19（OTU3）與真菌 U. pustulata的共生體。在Limbara 山山頂是濕冷溫帶氣候 ，在那裡採集到的地衣是藻類Trebouxia OTU2與真菌 U. pustulata的共生體。（也就是說，它們的真菌是一樣的，但是藻類是同種的不同分離株。）
每個樣本都經過實驗室馴化後，再進行 RNA 定序分析，以確認其真菌與藻類的基因表現差異。
他們發現了什麼呢？
首先，藻類共生體的差異表現基因（DEGs）高達 6640 個，佔其總基因約 38%；相對的，真菌只有 800 個 DEGs，約為 9%。
也就是說，同樣屬於 U. pustulata 的地衣，在高低海拔表現出不同的內部運作模式，而變化最劇烈的竟是藻類這一方。
接著，當然是看看有哪些基因的表現受影響。
他們發現，在高海拔與低海拔的樣本中，糖類與糖醇轉運蛋白表現出兩套明顯不同的模式。高海拔樣本中，多數的糖轉運蛋白表現量降低，顯示地衣在高海拔可能使用糖作為「抗凍劑」；而低海拔樣本中，與糖醇轉運相關的蛋白表現量提高。由於糖醇類是植物常用的抗旱分子，因此研究團隊認為，地海拔的地衣可能以糖醇來因應乾旱與高溫。
這個結果顯示出，地衣不是「一成不變」的共生體，而是一種可以根據氣候條件調整代謝的「動態互助伙伴」。
由於高低海拔的光照狀況也會有不同，因此研究團隊設計了一個「黑暗→短暫光照（20 分鐘）」的實驗，來看看兩種地衣的反應。結果發現，真菌在高低海拔皆對光刺激有些反應；相對的，藻類只有低海拔分離株 S19 有顯著反應，高海拔 OTU2 幾乎無反應。
這顯示低海拔的共生體在光感知與早期光反應上更敏感，可能與較高的光照強度或乾旱壓力有關。
不過，雖然藻類共生體的差異表現基因（DEGs）高達 6640 個，佔其總基因約 38%，但是仔細想想，這些差異，其實並不令人意外。
為什麼？因為它們本來就不一樣。高、低海拔地衣的藻類分別屬於 Trebouxia 的兩個分離株（OTU2 與 S19），這本身就能解釋大量基因表現的不同。
它們的不同，有可能就像A菜與生菜，雖然都是 Lactuca sativa，但因為品系不同，其表現型與基因表現也大不相同。
所以，雖然乍看之下，幾千個差異表現基因似乎是「重大發現」，但其實，這些差異可能早就「寫死」在不同藻類分離株的基因裡了。
因此，我們不能一廂情願地把這些差異都解釋為「氣候誘導的可塑性反應」。
或許，真菌才是應該關注的關鍵？
為什麼呢？因為相較於藻類，這兩組樣本的真菌都是同一物種 Umbilicaria pustulata。這意味著，唯一相同的成員——真菌，才是我們能觀察「氣候如何影響同一物種」的對象。
而這個真菌，確實在兩個氣候條件下展現出不同的基因表現模式，特別是在：
- 晝夜節律相關基因（如 frq, wc-1, wc-2）
- 溫度感知基因
- 糖類轉運蛋白
這些基因在高海拔樣本中大多數表現量都下降，顯示可能存在某種「冷氣候型的適應策略」。
不過，真菌基因表現的變化，還是有可能是因為遇到不同的藻類！
畢竟，真菌面對的藻類在高低海拔是不同的分離株；而真菌與藻類的共生關係本身就會彼此調控彼此的代謝。
因此，我們無法排除：真菌之所以表現不同，是因為「它的室友變了」。
這種「共生引發的內部變因」，就像人會因為室友不同而展現不同生活習慣一樣，無法單純歸因於「外部氣候環境」。
這個研究讓我們看到，如果從真菌的角度來看，他們發現即使在同一地衣物種內部，真菌與藻類在不同氣候條件下展現出顯著差異的基因表現。這是重要的資料，也證實了共生體在基因調控上的可塑性與區域適應性。
但同時，它也提醒我們：
若無法分離基因型與環境的影響，研究結果的解釋必須謹慎；
共生體研究中的每一個成員都是潛在的變因；
真菌與藻類的交互作用，比我們想像的更深、更難解構。
若要真正理解地衣如何適應氣候變遷，我們不只要研究基因，更要設計能分離共生因子與環境因子的實驗架構。
參考文獻：
Valim, H. F., Otte, J., & Schmitt, I. (2025). Fungal and algal lichen symbionts show different transcriptional expression patterns in two climate zones. Proceedings of the Royal Society B, 292:20242962. https://doi.org/10.1098/rspb.2024.2962
