在植物生理學課本裡,氣孔開啟的機制被描述得相當簡潔優雅。課本提到,早期科學家認為,當保衛細胞接受光照,啟動光合作用,把澱粉轉換成糖,溶質濃度上升、水流進來、保衛細胞膨脹、氣孔開啟。
不過,雖然「澱粉—糖假說」(starch-sugar hypothesis)被推翻了,但是過去對種子植物氣孔開啟的研究發現,紅光的確可以讓氣孔開啟,但是很快就會呈現飽和的狀態。這時候,氣孔導度(氣孔張開的程度)就不會有變化。
但是,如果在這時候加入藍光,則氣孔還可以進一步開啟。所以,在植物生理學的教科書裡都說:紅光可以讓氣孔開啟,但是藍光才是能讓氣孔全開的光線。
那麼,紅光到底是怎麼讓植物的氣孔開啟的?過去許多科學家認為,紅光讓氣孔開啟的機制應該是屬於間接的。他們的說法是,紅光會使植物的葉肉細胞進行光合作用,這使得植物葉片內的二氧化碳濃度降低,於是氣孔就張開,讓更多二氧化碳進入。
聽起來頗合理。但是,因為那些植物的保衛細胞裡面還是有葉綠體,所以科學家們依然無法確定,究竟「保衛細胞裡的光合作用」會不會影響氣孔的開啟。
另外,到底哪些植物的保衛細胞沒有葉綠體呢?植生課本裡什麼都沒說。那時候,我就在想,到底是哪些植物的保衛細胞根本沒有葉綠體?
一篇2025年發表在《Plant Physiology》的論文,提供了這兩個問題的答案。
原來所謂的「沒有葉綠體的保衛細胞」,其實就存在於拖鞋蘭(Paphiopedilum)與木賊(Equisetum)屬的植物中。
既然它們的保衛細胞沒有葉綠體,當然也不具有進行光合作用的能力。但它們的氣孔卻照樣開得好好的。
所以,如果不能進行光合作用、沒有糖的產生,那麼氣孔是怎麼知道該開還是該關呢?
研究團隊以木賊屬植物大木賊(Equisetum praealtum)為對象,測量氣孔導度與光合作用速率在不同波長光照下的反應。結果發現,只需要用藍光(blue light)照射,就可以同時啟動光合作用與氣孔。
更令人驚訝的是,當研究團隊讓木賊莖段在黑暗中適應後,直接照射紅光(強度達 1,500 µmol m⁻² s⁻¹),這樣的紅光強度足以啟動來自葉肉細胞的光合作用機制。果然,光合作用速率(A 值)明顯上升,代表紅光確實讓植物開始進行碳固定。
但氣孔呢?完全沒有反應,毫無打開的跡象。
也就是說,就算來自葉肉細胞的紅光光合作用正常啟動,氣孔仍然無動於衷。這實驗等於明確切斷了光合作用與氣孔開啟之間的因果關係,證明對木賊而言,氣孔的控制權完全掌握在藍光手中,而不是光合作用本身。
有意思的是,如果先用紅光+藍光混合照射,再移除藍光,這時候即使紅光仍在,氣孔還是會在5分鐘內關閉,速度快得驚人。
這些結果意味著,木賊的氣孔開啟完全依賴藍光,而非紅光引發的光合作用。也就是說,它們不需要任何細胞來合成糖或消耗二氧化碳來開啟氣孔。對木賊來說,藍光就像開關一樣,直接主導保衛細胞的行為。
所以,透過對大木賊的研究,這篇論文告訴我們究竟「氣孔為何開啟」的終極答案。
由於木賊的保衛細胞沒有葉綠體,所以它們無法透過紅光驅動來進行光合作用。觀察發現,木賊氣孔對光的反應完全仰賴藍光訊號機制。就如植生課本所說的,透過活化向光素(phototropin)來啟動質子幫浦 → 離子進入 → 膨壓上升 →氣孔張開。
這個木賊的研究讓我憶起,課本裡的「澱粉-糖假說」如何被推翻、到後來對質子幫浦的了解、再到今天我們發現植物氣孔只需要藍光就可以開啟——這些變化背後,其實是一連串對自然機制不斷質疑與更新的歷程。
有時候,正是這些「例外」,例如沒有葉綠體卻還是能開氣孔的木賊與拖鞋蘭,提醒我們:許多科學知識,其實只是「目前還沒被推翻或修正的解釋」。
然後,我忍不住想到:植生課本裡還有提到,有些植物的保衛細胞雖然有葉綠體,但是裡面沒有「魯必斯科」(RuBisCo,卡爾文循環的第一個酵素)...那又是什麼植物呢???
參考文獻:
McAdam, S. A. M., Manandhar, A., Rimer, I. M., & Aros‑Mualin, D. (2025). Exclusive and hypersensitive stomatal control by blue‑light in Equisetum. Plant Physiology, 198(2), kiaf238. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf238