在植物生理學課本裡，氣孔開啟的機制被描述得相當簡潔優雅。課本提到，早期科學家認為，當保衛細胞接受光照，啟動光合作用，把澱粉轉換成糖，溶質濃度上升、水流進來、保衛細胞膨脹、氣孔開啟。
不過，雖然「澱粉—糖假說」（starch-sugar hypothesis）被推翻了，但是過去對種子植物氣孔開啟的研究發現，紅光的確可以讓氣孔開啟，但是很快就會呈現飽和的狀態。這時候，氣孔導度（氣孔張開的程度）就不會有變化。
但是，如果在這時候加入藍光，則氣孔還可以進一步開啟。所以，在植物生理學的教科書裡都說：紅光可以讓氣孔開啟，但是藍光才是能讓氣孔全開的光線。
那麼，紅光到底是怎麼讓植物的氣孔開啟的？過去許多科學家認為，紅光讓氣孔開啟的機制應該是屬於間接的。他們的說法是，紅光會使植物的葉肉細胞進行光合作用，這使得植物葉片內的二氧化碳濃度降低，於是氣孔就張開，讓更多二氧化碳進入。
聽起來頗合理。但是，因為那些植物的保衛細胞裡面還是有葉綠體，所以科學家們依然無法確定，究竟「保衛細胞裡的光合作用」會不會影響氣孔的開啟。
另外，到底哪些植物的保衛細胞沒有葉綠體呢？植生課本裡什麼都沒說。那時候，我就在想，到底是哪些植物的保衛細胞根本沒有葉綠體？
一篇2025年發表在《Plant Physiology》的論文，提供了這兩個問題的答案。
原來所謂的「沒有葉綠體的保衛細胞」，其實就存在於拖鞋蘭（Paphiopedilum）與木賊（Equisetum）屬的植物中。
既然它們的保衛細胞沒有葉綠體，當然也不具有進行光合作用的能力。但它們的氣孔卻照樣開得好好的。
所以，如果不能進行光合作用、沒有糖的產生，那麼氣孔是怎麼知道該開還是該關呢？
研究團隊以木賊屬植物大木賊（Equisetum praealtum）為對象，測量氣孔導度與光合作用速率在不同波長光照下的反應。結果發現，只需要用藍光（blue light）照射，就可以同時啟動光合作用與氣孔。
更令人驚訝的是，當研究團隊讓木賊莖段在黑暗中適應後，直接照射紅光（強度達 1,500 µmol m⁻² s⁻¹），這樣的紅光強度足以啟動來自葉肉細胞的光合作用機制。果然，光合作用速率（A 值）明顯上升，代表紅光確實讓植物開始進行碳固定。
但氣孔呢？完全沒有反應，毫無打開的跡象。
也就是說，就算來自葉肉細胞的紅光光合作用正常啟動，氣孔仍然無動於衷。這實驗等於明確切斷了光合作用與氣孔開啟之間的因果關係，證明對木賊而言，氣孔的控制權完全掌握在藍光手中，而不是光合作用本身。
有意思的是，如果先用紅光+藍光混合照射，再移除藍光，這時候即使紅光仍在，氣孔還是會在5分鐘內關閉，速度快得驚人。
這些結果意味著，木賊的氣孔開啟完全依賴藍光，而非紅光引發的光合作用。也就是說，它們不需要任何細胞來合成糖或消耗二氧化碳來開啟氣孔。對木賊來說，藍光就像開關一樣，直接主導保衛細胞的行為。
所以，透過對大木賊的研究，這篇論文告訴我們究竟「氣孔為何開啟」的終極答案。
由於木賊的保衛細胞沒有葉綠體，所以它們無法透過紅光驅動來進行光合作用。觀察發現，木賊氣孔對光的反應完全仰賴藍光訊號機制。就如植生課本所說的，透過活化向光素（phototropin）來啟動質子幫浦 → 離子進入 → 膨壓上升 →氣孔張開。
這個木賊的研究讓我憶起，課本裡的「澱粉-糖假說」如何被推翻、到後來對質子幫浦的了解、再到今天我們發現植物氣孔只需要藍光就可以開啟——這些變化背後，其實是一連串對自然機制不斷質疑與更新的歷程。
有時候，正是這些「例外」，例如沒有葉綠體卻還是能開氣孔的木賊與拖鞋蘭，提醒我們：許多科學知識，其實只是「目前還沒被推翻或修正的解釋」。
然後，我忍不住想到：植生課本裡還有提到，有些植物的保衛細胞雖然有葉綠體，但是裡面沒有「魯必斯科」（RuBisCo，卡爾文循環的第一個酵素）...那又是什麼植物呢？？？
參考文獻：
McAdam, S. A. M., Manandhar, A., Rimer, I. M., & Aros‑Mualin, D. (2025). Exclusive and hypersensitive stomatal control by blue‑light in Equisetum. Plant Physiology, 198(2), kiaf238. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf238
