在哥斯大黎加的低地雨林，地面上鋪滿了厚厚的落葉與枯枝，光線像被濾紙層層篩過，只剩下暗綠色的幽光。就在這片微光世界裡，你可能會注意到一個奇特的景象——無數細細的綠色莖蔓，像車輪的輻條一樣，從四面八方朝著同一棵大樹的樹幹匯聚。牠們不是亂爬，也不是碰運氣，而是像被無形的磁力牽引般，筆直走向那高聳的目標。
過去有許多生物學家，對於這樣的藤本植物尋找寄主的機制提出過不同假說，包括：
- 遠光性／背光性（apheliotropism）：背向光源生長
- 負向向地性（negative geotropism）
- 隨機搜尋（random searching）
- 正向向光性（positive phototropism）
然而，這些假說都不能直接保證藤本能準確到達寄主。
有科學家想到，會不會這些雨林藤本植物其實是運用朝「黑」的能力——也就是所謂的「向暗性」（skototropism），讓它們能在昏暗的森林地面，精準鎖定寄主的位置呢？畢竟，大樹的周圍應該是最暗的角落，越靠近樹幹，就越暗！
巨麵包葉蔓綠絨的種子，通常從開在樹幹上的花序掉落在距離母樹幾公尺的地面。萌發後的幼苗會先水平匍匐生長。在這個階段，葉子退化成小小的鱗片狀，幾乎不負責光合作用。此時它們的首要任務，不是長大，而是找到可攀爬的樹。
雨林地面光線微弱又雜亂，樹幹在背景中呈現更深的陰影。這些幼苗的莖端會直立起來，像一支支小天線，不斷偵測四周，想辦法找到寄主樹幹所在。
為了測試幼苗是不是真的是努力在「尋找黑暗」，首先研究團隊進行了林下觀察。他們發現，樹幹周圍的幼苗幾乎都朝著樹幹生長，與方位無關。他們用數學方法計算幼苗生長角度的平均值與標準差，發現距離樹幹越近，方向越準、變異越小；距離越遠，精確度和一致性都下降，但仍有明顯的「指向樹幹」趨勢。
為了確定是「向暗性」而不是單純的避光或隨機，他們進行了一系列的測試。首先，他們在地面放置不同遮光率的黑網板（40%、64%、78%、81%、89%）。結果顯示當遮光 ≥64% 時，幼苗會在 6～30 天內全部轉向黑網。
但是，若遮光只有 40% 時，幼苗們反應慢且比例低。
測量結果發現，幼苗能在僅 10–100 lux 的低光環境中，分辨 40% 的相對光差。
這意味著，幼苗會朝相對最暗的方向生長，而不是只遠離光源。也就是說，他們的確是努力在「尋找黑暗」，而不是「背向光明」。
接著，研究團隊用了不同粗細的樹幹，來測量幼苗的反應。他們發現，樹幹越粗，能吸引幼苗的距離越遠。直徑 75 公分的樹幹，在約 2 公尺外仍能引導幼苗；而人工豎立的木板必須在視野中佔據一定角度（20度以上）才能吸引幼苗。
由於雨林底層光線微弱，在這裡萌發的幼苗，每月生長速度還不到 10 公分、又極容易被落葉掩埋，它們能不能生存下去，完全靠是否能夠在幾十公分內就鎖定寄主。
但是，向暗性有其風險——如果黑影不是樹幹，而是死巷呢？研究團隊想知道幼苗能不能分別死巷與樹幹的區別。於是他們放了一個三面封閉、朝向幼苗開口的暗箱，觀察幼苗的反應。
兩個月後，幼苗確實進入了箱子，但在光線變得極弱時，牠們會切換成正向向光性（也就是一般植物的向光性），沿著開口邊緣生長，避免深入完全無光的環境。這種「模式切換」類似實驗室中觀察到的第一正向向光反應，但有意思的是，雖然在死巷中幼苗呈現了向光性，但是它們並沒有呈現持續性的第二正向向光反應，而是在多數情況下保持向暗性。
什麼是「第二正向向光反應」呢？一般的植物，當我們給它們一點點光以後，它們會在延遲一段時間後開始彎向光源。這是所謂的第一正向向光反應（first positive phototropism）。
而第二正向向光反應（second positive phototropism）則需要持續不斷的光。這時候，植物會持續彎向光源，直到莖端接近直射光方向。這個技能，是為了確保植物長時間維持最佳的光捕獲角度，而不只是一次性修正方向。
但是，這樣的能力，對巨麵包葉蔓綠絨來說，並不需要--它們當然不能誤入歧途（死巷），但是在脫離黑暗的死地後，卻也不能向光前進...因為它們無法不依靠別人站起來。所以，它們需要第一正向向光反應，但是不需要第二正向向光反應。
研究團隊觀察發現，當水平生長的幼苗觸到垂直樹幹後，會在一個月內轉為正向向光性，並長出圓盤狀的「碟狀葉」，緊貼著樹幹向上攀爬。隨著高度與光照增加，葉子變大、變暗；一旦爬出樹冠進入直射光區域，植株轉換成成株型態，開花、結果，把種子再送回森林地面。
為何向暗性對巨麵包葉蔓綠絨如此重要？
想像一下，在雨林這片永遠潮濕、昏暗的地面上，寄主樹幹的「暗影」比光線方向更可靠。向暗性讓幼苗能直接鎖定目標，而不是隨機碰運氣。對壽命長、成長慢的熱帶樹棲藤本來說，這是演化出的高精度導航系統。
圖片作者：ChatGPT
研究團隊甚至懷疑，這可能是許多地面萌發的熱帶雨林藤本植物共有的祕技，只是我們對它們的了解還遠遠不夠。
不過，對於總是處在有充足光線條件下生長的藤本植物來說，向暗性就不是一種值得練的技能囉！
參考文獻：
Strong, D. R., Jr., & Ray, T. S., Jr. (1975). Host tree location behavior of a tropical vine (Monstera gigantea) by skototropism. Science, 190(4216), 804–806. https://doi.org/10.1126/science.190.4216.804
