番薯基因體的祕密:從非洲田間到祖先追蹤

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老一輩的臺灣人對番薯有複雜的感情。一方面他們靠著番薯度過糧食不足的歲月,所以可以說,當年若沒有番薯可能就活不下去,但是另一方面又吃番薯吃到怕!在我的課程裡,也會聽到有同學說,他們家的長輩(們)聽到番薯就「愛恨交織」的樣子。


不過,番薯(Ipomoea batatas)不僅是世界許多地區餐桌上的常見食物,更是全球糧食安全的關鍵作物之一。它的優點包括產量高、營養價值高、適應力強,還兼具多用途。


產量高:番薯的單位面積產量高,且能在貧瘠土壤與水分有限的狀況下生長。

營養價值高:橙肉番薯富含 β-胡蘿蔔素,是維生素A的重要來源,對防治夜盲症具有重要性。

適應力強:番薯能耐受乾旱、高溫及部分病蟲害,在氣候變遷下仍具穩定產量潛力。

多用途:番薯不僅可作為糧食,還可作飼料、澱粉與酒精的工業原料。


番薯不只在亞洲重要,在撒哈拉以南非洲(Sub-Saharan Africa, SSA),番薯尤其重要——它既是小農主要的收入來源,也在營養改善計畫中扮演核心角色。


在2025年的 Nature Plants 論文中,研究團隊鎖定非洲栽培品系、六倍體的「Tanzania」 來進行定序與分析。為什麼選這個品系作為六倍體番薯的基因體代表,有幾個關鍵原因:


首先,「Tanzania」是撒哈拉以南非洲種植最廣泛的番薯品系之一,影響數百萬農戶。瞭解它的基因體,對非洲在地的育種計畫來說,就可以直接利用其基因資訊,改善產量、抗逆性與營養成分。

其次,這個品系的塊根乾物質含量高,且對番薯病毒病(SPVD)與 Alternaria 莖枯病具抗性。

第三,它已被用於與美國品系 Beauregard 建立雜交族群、建立高密度遺傳圖譜,一旦基因體組裝完成,與現有圖譜比對也很方便。

最後,這個品系是由非洲在地農民選拔出來的,對當地的氣候適應力以及病蟲害的抵抗力都相當出色,研究它的基因體也可以幫助我們瞭解更多關於番薯的生理學。


研究團隊利用 PacBio HiFi 與 Hi-C 技術,完成「Tanzania」六倍體基因體的全套單倍型(haplotype)分相、染色體層級組裝。

組裝完成後的基因體大小約為 2.76 Gb,與估算的六倍體基因體大小接近,BUSCO 完整性達 98.8%,相位切換錯誤率僅 0.49%。


預測的蛋白質編碼基因有 246,023 個,大多在六套染色體中以多拷貝形式保留。他們發現,與抗逆境相關的基因家族(如 TIR–NBS–LRR 抗病基因)明顯擴張,而基礎「管家基因」則常常只有一份。


透過與野生近緣種全基因體比對,研究團隊發現大約有 1/3 基因體與現分布於厄瓜多沿海的四倍體番薯 I. aequatoriensis高度相似,推測可能就是它的直接祖先之一。

另有大約 2/3 基因體更接近分布於中美洲的四倍體 I. batatas 4×,但相似度不足,顯示真正的另一位祖先可能尚未被發現。

有趣的是,這兩種祖源序列在染色體上呈現交錯分佈的狀態,而不是像小麥那樣清楚分成亞基因體,顯示其減數分裂中存在非偏好性配對與長期重組,屬於段狀異源多倍體(segmental allopolyploid)(註)。

研究團隊還分析了來自南美、亞洲、非洲、北美及大洋洲的 25 個六倍體品系,發現這些品系的 I. aequatoriensis-like 與 I. batatas 4×-like 基因體比例與「Tanzania」類似,支持這兩類祖源對番薯基因組的廣泛貢獻。


在2015年,華盛頓大學的研究團隊,曾經在進行番薯的RNA定序時,無意中發現栽培品系番薯裡面居然有農桿菌(Agrobacterium)的序列。這次的分析,研究團隊也在不同祖源背景中檢測到自然來源的 Agrobacterium T-DNA(IbT-DNA1 與 IbT-DNA2),顯示水平基因轉移事件在番薯演化史中早已發生,並一直保留到現在。


透過研究非洲栽培品系的番薯,我們進一步瞭解了番薯為什麼這麼「隨和」,也發現原來番薯的祖先也不只一個,說不定跟麵包小麥一樣有三個呢!


參考文獻:

Wu, S., Sun, H., Zhao, X. et al. Phased chromosome-level assembly provides insight into the genome architecture of hexaploid sweetpotato. Nat. Plants (2025). https://doi.org/10.1038/s41477-025-02079-6


註:段狀異源多倍體(segmental allopolyploid) 是一種介於「典型異源多倍體」與「同源多倍體」之間的多倍體型態,這個概念最早由植物遺傳學家 G. Ledyard Stebbins 在 1947 年提出,用來解釋某些多倍體的減數分裂行為與基因組結構特徵。


「同源多倍體」常來自於自己的染色體數量因某些原因而加倍。因為不同套染色體彼此高度相似(同源性高),在減數分裂時會形成多價體(multivalents),不同套染色體可以自由配對。


相對的,「典型異源多倍體」因為染色體來自兩個或多個親緣關係較遠的物種,因為各亞基因體差異明顯,造成減數分裂時通常只與相同的亞基因體配對,形成二價體(bivalents),很少發生跨亞基因體配對。例如麵包小麥(六倍體)就可以區分出三個清楚可分的亞基因體 A、B、D。


而段狀異源多倍體(segmental allopolyploid)雖然基因體來自不同的物種(所以是異源),但它們之間的親緣關係比典型異源多倍體更近,導致染色體同源性較高。


於是在減數分裂時,同源染色體既可能偏好與自身亞基因體配對(像異源),也可能隨機與另一亞基因體配對(像同源)。


這麼一來,因為減數分裂時的同源染色體配對後會發生互換(crossover),於是當來自不同亞基因體的染色體配對時,互換當然也會發生,於是隨著時間過去,會發生在一個染色體上有不同祖源片段的重組與交錯分佈,就像「拼布」一樣。


而這樣的事情,就發生在番薯上。


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