§3 模式生物（3）提供模組結構

前面提到，實驗生物學家用模式生物進行生物研究，除了運用外推推理，將從模式生物所學到的知識推至其他物種的生物過程外，另一個重要理由就是，模式生物在知識論上扮演了相當重要的角色，它提供了許多可用、有價值的研究材料，現在，我們要介紹模式生物的另一個知識論上的好處：提供「模組結構」（modular structure）。

這要從生物學家發現「同源基因盒」說起。1980年代，生物物學家葛林（Walter Gehring）和他的實驗團隊，從另一位生物學家路易斯（Edward B. Lewis）學到如何在果蠅的「雙胸複合基因」（Bithorax Complex） 使基因倒位（inversion）以及用基因探針和染色體步移（chromosomal walking）之技術 ①，找到一組由Antennapedia, fushi tarazu, Ultrabithorax三個基因所構成短基因序列，這組基因序列後來被發現是在演化上受到相當穩住的保存，也就是有許多物種因曾經有共同祖先，所以遺傳了相同的基因，而這些基因並沒有受到演化淘汰被保留了下來，他們稱為「同源異型盒」（“homeobox”）。

同源基因盒被發現之後，生物學家又陸續發現有好幾種外觀和果蠅相差很大的生物，其體內居然都有同源基因盒的存在，表示這些物種雖然外觀差很大，但在演化親緣關係上，其實是很靠近的。在前基因體時代，生物學家用果蠅作模式生物，解開了不少物種間的親緣距離，而現在是後基因體時代，人類擁有更充分的模式生物知識，同時也發展出更多、更新穎的基因工程之方法與技術，生物學家大可以從同源基因（orthologous genes）著手，回溯不同物種間是否曾有過共同祖先，也就是從已經解開模式生物的基因功能，去對也有相同同源基因其他物種推敲基因或蛋白質的功能。因此，從可擷取並可用的研究資源角度來說，模式生物能回饋的研究價值是蠻高的。

這樣的看法和最近興起的新機制論的研究成果是吻合的。新機制哲學家克瑞弗（Carl Craver）對神經生理學家從發現神經細胞中的長期增強機制（mechanism of long-term potentiation, LTP），進而發現發現哺乳動物大腦內的學習記憶機制，他是以整合各層機制的階層（a hierarchy of mechanisms）觀點來理解 ②。因為動物的學習記憶機制至少涉及四個層次，最高是「生物―行為』，接下來依序是「海馬迴―訊號傳遞」、「神經元―活動、最底層是「分子―動力」，神經元裡的長期增強機制在線蟲、海蝸牛、或構造複雜的哺乳類動物身上都有，這表示，在構造相對簡單的模式生物體內所發現到的機制，可以轉移到構造相對複雜的生物物種上。畢竟，在較底層的機制階層中，內容是大同小異或根本是相同的。

生物學哲學家韋柏（Marcel Weber）說，這是模式生物所能提供的「模組結構」，意思是說，若以機制來理解生物說明的話，那麼那些在機制階層較低層次的機制，往往也就是在演化上被穩定保留下來的機制，都會在結構較複雜的哺乳動物內找到，例如哺乳動物內當然有神經元，那麼在哺乳動物內神經元里的機制其實是跟像線蟲、海蝸牛這類生物的神經元機制是一樣的，所以，當人們對某樣生物過程還一無所之時，從構造、層次相對簡單的模式生物身上著手是可行的。反而是那些在哺乳動物較高層次的機制內容比較不容易被利用，因為那些並不是在演化上常被穩固保存下來的部分，說得務實一點，較高層次的機制其可被利用的價值反而有限（Weber 2005: 185）。

總而言之，模式生物對生物學實驗之所以重要至少有三點：一、提供外推基礎，二、提供研究材料，三、提供模組結構。就外推基礎來說，必須在已經確定的生物原則下才可以進行外推，如已經知道物種間有相同遺傳密碼，才可以從模式生物推到其他生物，建立生物知識的普遍性（generality）。但就演化的角度來說，重要的是研究目標的特異性或專一性（specificity），如研究果蠅是為了要理解人類，如此，就要確定果蠅是否能提供幫助理解人類的研究資源或具有價值的資訊。

實驗生物學家知道如何從模式生物身上複製DNA片段，調查同源DNA序列的基因或蛋白質功能，對比模式生物與研究目標生物，藉此研究出能指引解開另一物種基因功能的知識資源。之所以能這麼做，是因為模式生物保留了親緣上被保存的基因和機制，它們就好像隱藏在小寶盒裡的鑰匙，若生物學家找著它，就可以用它來開啟大寶盒，去發現大寶盒裡複雜且精密的生命機制。

① 「雙胸複合基因」最早是由1915年魔根團隊所發現的基因座，也稱基因位點（genetic locus），經過好幾世代的生物學研究，後來知道當初發現雙胸複合基因及其所控制的雙胸突變現象是開啟分子生物學家研究同源基因與開創演化發育學與表觀遺傳學的重要起點，路易斯等人也從果蠅此模式生物獲得重要的研究資源獲得1962年諾貝爾獎，相關故事可見葉筱凡，2014，〈解開果蠅雙兇突變之謎〉，《科學月刊》。

② 關於機制說明、機制模組、動物學習記憶機制內容，可見葉筱凡，2020，〈生物學中的機制〉，《華文哲學百科》。