植物的導管如何形成？

對陸生植物來說，運輸系統是非常非常重要的。導管（xylem）可以把植物從土壤中吸收的水分與礦物質送到地面上的莖與葉，提供葉片進行光合作用與其他合成反應所需要的原料。源源不絕從導管中送過來的水分，可以讓地面上的器官無後顧之憂地往上生長，取得更多的陽光。相對的，缺乏運輸系統的植物（如地錢），因為必須顧及水分的供應無虞，只能趴在土壤的表面，無法站立起來與其他植物競爭陽光。

導管負責把水分從地下往上送（藍色箭頭）。圖片來源：維基百科

所以，維管束對許多陸生植物來說，是非常重要的。維管束包括了輸送水分的導管與輸送養分的篩管（phloem）。不論是哪一種，都是從頂端生長點細胞（meristem cell）發育而來。

到底維管束是怎麼發育的？過去的研究，發現了一個稱為VND7的基因。這個基因是一個轉錄因子（transcription factor），在維管束、尤其是導管發育過程中扮演著關鍵的角色。但是，只少了VND7的植物，雖然有一些異常，包括根部與莖部導管數量減少、型態異常等問題，但是還是能形成導管。

研究團隊認為VND7對導管的形成非常重要，但是因為少了VND7的植物性狀並不明顯，但是高度表現VND7的植物，卻會因為在不該產生導管的地方產生導管，造成植物的死亡；於是他們建立了一個系統，讓VND7的表現變得可以控制。

接著他們將這個植物以導致突變的藥劑「乙基甲烷磺酸酯」（EMS）處理，然後從這些帶有未知突變的個體中，尋找當VND7高度表現時，仍然可以存活的植物，把這些植物統稱為seiv，意為「抑制VND7引發的異位導管形成」。

篩選出來的突變個體，研究團隊進行了全基因體定序、遺傳學分析等研究。結果發現，這些突變植物中，有四個與蛋白質「泛素化」（ubiquitination）有關。

什麼是「泛素化」？泛素（ubiquitin）是一個小蛋白質，只有76個胺基酸這麼大。研究發現，生物體會藉著把泛素加到特定的蛋白質上（稱為泛素化），讓特定蛋白質的功能發生變化。

雖然最有名的泛素化過程所產生的影響是泛素化蛋白質會被送到26S蛋白酶體去分解，但泛素化並不是只會讓蛋白質被分解而已。過去的研究已經發現，泛素化可以影響蛋白質的位置、活性、以及與其他蛋白質的互動。所以，泛素化對於生物的生長發育非常重要。

所以，那四個突變植物，發生了什麼事呢？研究團隊發現，有些突變植物，它們被泛素化的蛋白數目大量減少，只剩下原來的一半甚至三分之一。甚至，當研究團隊讓VND7的表現提高時，有兩個突變植物的泛素化幾乎測不到。

再者，VND7本身也會被泛素化，但是在兩個突變植物中，VND7的泛素化情形也大幅下降，甚至消失。

當然，這些突變植物發生突變的基因，讓它們可以不受到VND7過度表現的影響並且存活下來；但是研究團隊發現，若只有這些基因發生突變時，植物本身與野生種看起來沒有明顯的差異，顯微鏡觀察也發現導管的型態正常。

但是進一步的測試卻發現，有些突變植物導管的運輸能力變差了，這顯示它們的確對木質部的發育有一些影響。比較特別的是，其中有四個是顯性突變。

透過這個突變株的篩選與分析，研究團隊發現泛素化對導管的形成相當重要。未來需要對這些seiv基因們進行更深入的研究，才能對植物導管形成的機制有更進一步的了解。

參考文獻：

Phookaew, P., Ma, Y., Suzuki, T., Stolze, S. C., Harzen, A., Sano, R., Nakagami, H., Demura, T., & Ohtani, M. (2024). Active protein ubiquitination regulates xylem vessel functionality. The Plant Cell. Advance online publication. https://doi.org/10.1093/plcell/koae221