雜草殺不盡，春風吹又生

種田要收成好，一定要控制雜草的生長。從人工除草到使用各種化學藥劑做為除草劑，人類跟雜草的戰爭，永遠不會停止。

除草劑最好是可以把雜草殺死但不傷害農作物。例如2,4-D就可選擇性的殺死雙子葉植物，但是不傷害單子葉植物，可以用在禾本科農作物（水稻、小麥、甘蔗、玉米等）。

但是，對雜草來說，人類使用除草劑，等於是在幫他們篩選對除草劑不具有抵抗力的品系。活下來的，是對除草劑有抗性的植物。於是慢慢地，除草劑好像就沒有那麼好用了。

後來，有科學家發現，某些來自於微生物的基因可以分解除草劑。他們想到，如果把這些基因放進農作物，讓農作物變得不怕除草劑，這樣就可以放心大膽地使用除草劑了！於是他們開始把這些基因放進農作物中，於是農夫開始大量使用那些除草劑。

這些除草劑，大多是所謂的「廣效性」除草劑。過去，他們只能用來整地，因為所有的植物都會被它們殺死；但是現在農作物有「免死鐵券」，所以就可以開開心心地把這些除草劑拿出來噴在田裡了。

但是，雜草並未就此投降。慢慢地，農夫又開始發現，這些除草劑沒那麼好用了。先是年年春、後來2,4-D與麥草畏也不太行了。

當然，科學家會繼續努力，所以一直會有新的除草劑。例如抑制原紫質原氧化酶（protoporphyrinogen oxidase，PPO）的氟磺隆（fomesafen）與拉草酮（lactofen），以及抑制乙醯乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS）的氯磺隆（cloransulam）等。

不過，最近（2018）在美國威斯康辛州的農民發現，有不少三裂葉豬草（Ambrosia trifida）對除草劑出現抗性，而且是不怕PPO的抑制劑。

三裂葉豬草。圖片來自維基百科

三裂葉豬草台灣也有，是一種蠻傷腦筋的雜草。它可以長得很大、根很深，加上種子很大顆可以深埋地底不怕發不了芽，所以一般美國的農民都是使用ALS或PPO的抑制劑來想辦法噴藥殺死地上部分。過去已經發現，很多三裂葉豬草已經不怕ALS抑制劑了。

為了了解到底三裂葉豬草對PPO抑制劑的抗性，研究團隊在威斯康辛州的南部與東部地區收集了九個種群的種子。他們把種子種在盆栽裡，測試這些雜草對不同除草劑的反應，包括存活率、致死劑量等。最後，他們分析雜草的基因，找出抗性的機制。

結果他們發現，4群對ALS抑制劑有抗性，2群對年年春有抗性，1群對PPO抑制劑有抗性。對PPO抑制劑有抗性的那一群，需要28.8倍的氟磺隆或3.7倍的拉草酮才會死。

研究團隊分析了三裂葉豬草的原紫質原氧化酶（PPO），他們發現有抗性的三裂葉豬草的PPO基因在第98個密碼發生突變，從精胺酸（R）變成白胺酸（L）。以電腦模擬PPO的結構發現，這個位置對酵素與受質之間的互動很重要，突變可能是影響到除草劑和PPO的結合，造成對氟磺隆的親和力下降了20倍以上、對拉草酮的親和力下降約7倍。

類似的突變也出現在其他的雜草，如帕爾默莧菜（Palmer amaranth）與莧科的waterhemp等。

所以，對威斯康辛的農夫來說，又多了一種不好用的除草劑了...

參考文獻：

Felipe A. Faleco, Filipi M. Machado, Lucas K. Bobadilla, Patrick J. Tranel, David Stoltenberg, Rodrigo Werle. Resistance to protoporphyrinogen oxidase inhibitors in giant ragweed (Ambrosia trifida). Pest Management Science, 2024; DOI: 10.1002/ps.8349