菜豆多彩多姿的種皮如何產生？

菜豆（common bean，Phaseolus vulgaris）是很重要的蔬菜。雖然台灣與中國的華人是食用它未成熟的嫩莢（國外稱為snap bean），但是在歐、美、非以及台灣的原住民，成熟的菜豆種子卻是很重要的糧食。

我們因為主要吃嫩莢，所以不會有什麼機會看到豆子的顏色。偶爾會看到未成熟的菜豆，它的豆子是白的。

但是，成熟的菜豆卻有非常多彩多姿的顏色！有黑的、白的、棕色的、褐色的、花的、「黑白郎君」的...國外依照豆子的顏色幫它們分類，台灣的原住民也不遑多讓：有黑芸豆（黑色）、白腰豆（白色）、大紅豆（紅色）、鵲豆（乳白色）、大鵪鶉豆、小鵪鶉豆（花的）、鵲豆（半黑半白的）...

多彩多姿的菜豆。攝影：老葉

但是，這麼多各色各樣的菜豆們，到底它們的種皮顏色是怎樣決定的啊？最近有個研究發現，有一組被稱為MBW的轉錄因子複合體（以下簡稱MBW複合體），決定了菜豆種皮的顏色。

來自加州大學戴維斯分校的研究團隊，透過定序菜豆的重組自交系群體，發現了四個基因：T、Bip、P、Z。它們組成MBW複合體，負責調節種皮色素的生物合成與分布。

首先，W指得是WD40，就是T基因。當T基因發生突變時，種皮會有一部分是白的。但是，種臍通常還是會有顏色。

而B則是bHLH蛋白的意思，在菜豆裡有兩個B，一個是Bip基因，另一個是P基因。Bip基因有一個很特別的突變，將第217個胺基酸從半胱胺酸（cysteine，C）變成苯丙胺酸（phenylalanine，F）。因為這個位置對Bip與T基因的互動很重要，所以這個突變會產生很重要的影響，被稱為bip^ana突變。但是，它的效應只有在T基因發生隱性突變時才看得到！

另一個B，也就是P基因，它主要的缺失是影響到自己的表現量。研究團隊發現在P基因的第二個內含子（intron）有一個突變牽涉到612個鹼基的消失，這個突變被稱為p^hbw。少了612個鹼基，雖然並不影響這個內含子的剪接，但是卻會讓P基因的表現量降低了19.5倍。也就是說，這612個鹼基裡面，可能有什麼重要的轉錄調控序列喔！而P基因表現降低，會使得菜豆的種皮出現部分著色的情形。

有趣的事情是，類似的內含子缺失在利馬豆與豇豆中也觀察到，所以這個機制可能對豆豆們很重要。

最後是M，代表的是MYB轉錄因子，在菜豆裡是Z基因。研究團隊發現，當Z基因的第105個胺基酸因為突變從離胺酸（lysine，K）變成天冬醯胺（asparagine，N）時，可能因為對蛋白質的功能發生了嚴重的影響，造成菜豆的種子從完全著色變成部分著色。不過，這個影響也不是絕對的，因為有一個部分著色的安地斯品系（Vermont Appaloosa）就沒有這個突變。

研究團隊認為，T、Bip、Z、P這四個基因組成MBW複合體，來調節種皮顏色化合物的合成。色素合成的信號從種子的臍端開始往外傳播，而信號的傳播主要靠原生質絲（plasmodesmata）讓MBW複合體在種皮細胞之間移動。

而MBW複合體還可以自己放大喔！它的放大主要是靠P基因。MBW複合體控制P基因的表現，當P蛋白被活化時，又會跟其他三個蛋白質組成更多的MBW複合體。如此一來信號就陷入了不斷放大的迴圈了。

另外，溫度也會影響到MBW複合體的穩定性。高溫可能會讓MBW複合體移動得更快，或者活性更高：較高的溫度會讓種皮的有顏色的區域擴大，著色面積在某些品系中可以相差到11倍。

而MBW複合體到底接下來做什麼，讓種皮出現顏色呢？研究團隊發現，MBW複合體主要會活化許多晚期生物合成基因，而這些基因直接參與了色素的產生。

總而言之，菜豆的MBW複合體，決定了色素分子是否要合成以及在何處合成。而P基因與溫度影響到MBW複合體的信號能不能放大。不同的基因突變組合與不同的溫度，造成各式各樣不同顏色的菜豆，真的令人嘆為觀止啊！

參考文獻：

Parker, T., Bolt, T., Williams, T., Penmetsa, R.V., Mulube, M., Celebioglu, B., Palkovic, A., Jochua, C.N., del Mar Rubio Wilhelmi, M., Lo, S., Bornhorst, G., Tian, L., Kamfwa, K., Farmer, A., Diepenbrock, C. and Gepts, P. (2024), Seed color patterns in domesticated common bean are regulated by MYB-bHLH-WD40 transcription factors and temperature. Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.16947