氣孔的「囚徒困境」

植物的氣孔（stomata）有兩個重要的功能：一是讓植物取得進行光合作用所需要的原料（二氧化碳），二是防止植物脫水。

我們在學習植物生理學的時候也學過，溫度會影響氣孔的開閉。但是，過去的發現，認為溫度對氣孔開閉是間接的效用。因為溫度上升會影響酵素的活性，在攝氏30度以下，酵素的活性隨著溫度上升而上升，所以這時候應該氣孔會張開；但若溫度持續升高，則酵素的活性反而會下降，所以這時候...氣孔應該不會張開？

但是，在溫度超過攝氏30度時，植物會不會過熱呢？如果要散熱，是否要打開氣孔？這真的是個難以解決的「囚徒困境」，畢竟張開氣孔可以降溫，但可能會導致失水，關閉氣孔可以鎖住水分，但又會過熱...

想解決這個大哉問可不容易，畢竟我們在做實驗的時候，都希望只留下一個項目是變化的。也就是說，當我們觀察溫度對氣孔開閉的影響時，我們希望其他的條件通通都不要變化。

我們可以控制光線，但是，要控制蒸氣壓差（vapor pressure deficit，VPD）就比較難。畢竟，溫度上升，會讓空氣能夠容納更多水蒸氣。所以，要讓葉片內部的葉室（leaf chamber）與葉片外面的蒸氣壓差保持在穩定的狀態，真的是有點困難。

最近，在美國加大聖地牙哥分校的研究團隊，想出了解決的方法。他們藉由控制進入葉室的蒸氣濃度，讓蒸氣壓差維持在1.15-1.30 kPa的範圍內。然後，他們就可以來觀察溫度對氣孔開閉的影響了。

首先，他們發現，從攝氏18度到28度之間，溫度升高會造成氣孔張開，溫度降低則氣孔會關閉。不過，在這個範圍裡，氣孔的開閉顯然是跟光合作用有關。為什麼呢？因為他們發現，要看到升溫開氣孔，降溫關氣孔，需要把光照提高到500 μmol m⁻² s⁻¹ 。如果光照強度只有150 μmol m⁻² s⁻¹ （不到剛才的1/3），則氣孔對溫度的反應就大為減弱甚至消失。至於完全的黑暗呢？那麼氣孔就對溫度完全無感了。

過去的研究發現，藍光可以讓植物張開氣孔。所以，在這個溫度範圍內，研究團隊測試了向光素（phototropin）是否會影響氣孔對溫度的反應。結果他們發現，缺少兩個向光素（phot1/2）的突變株，它的氣孔對溫度的反應變弱了。

另外一個會影響氣孔的因素是離層酸（ABA，abscisic acid），會使氣孔關閉。研究團隊用了無法合成離層酸的突變株，結果這個突變植物仍然可以對溫度做出適當的反應。

另外，植物的氣孔也會因為二氧化碳的濃度改變而開/關。所以，研究團隊測試了幾個不同的突變株：這些突變株無法感應二氧化碳或是碳酸鹽。結果這些突變株的氣孔對溫度變化的反應受到非常大的影響，意味著感應二氧化碳的能力與植物氣孔對溫度的反應息息相關。

所以，我們可以看到，在攝氏18-28度之間，升溫氣孔張開，降溫氣孔關閉，是因為光合作用所導致，但是二氧化碳與向光素對這個反應很重要。

那麼，若溫度再往上升呢？

研究團隊發現，當溫度上升到34度時，氣孔的開閉就不再與光合作用相關了。他們發現，這時候雖然氣孔還是開著的，但是光合作用的速率反而下降！於是，葉室的二氧化碳濃度就上升了！

為什麼高溫時光合作用速率下降，氣孔反而張開呢？研究團隊認為，植物在這時候可能是因為要優先解決高溫帶來的生理壓力，所以要藉著張開氣孔來提高蒸散作用好降溫，就像我們流汗散熱一樣。這意味著，在高溫時植物的其他信息傳導路徑（如熱休克）可能被活化，而這些路徑壓制了低溫下的反應機制。

圖片作者：ChatGPT

所以，從實驗結果我們看到，隨著溫度上升，植物先是會張開氣孔以取得更多二氧化碳；但當溫度太高時，雖然光合作用速率下降（可能是因為酵素失去活性），但因為高溫所造成的生理壓力，此時植物仍然會繼續讓氣孔開著。而且，這些現象極有可能是「放諸四海而皆準」的，因為研究團隊測試了雙子葉（阿拉伯芥）與單子葉（二穗短柄草，Brachypodium distachyon）植物，得到了相同的結果。

這個結果也提醒了我們，天氣越熱，植物會因為需要散熱而張開氣孔，於是就需要更多的水。在當前的暖化氣候下，這也意味著農業會需要更多的灌溉用水！

參考文獻：

Nattiwong Pankasem, Po‐Kai Hsu, Bryn N. K. Lopez, Peter J. Franks, Julian I. Schroeder. Warming triggers stomatal opening by enhancement of photosynthesis and ensuing guard cell CO2 sensing, whereas higher temperatures induce a photosynthesis‐uncoupled response. New Phytologist, 2024; DOI: 10.1111/nph.20121