什麼樣的植物容易被馴化？

什麼樣的植物容易被馴化，這是個大哉問。世界上那麼多的植物中，光是被子植物就有30萬種，其中有數萬種植物可食用，但是，只有幾百種被馴化！而且從植物馴化的研究上看來，有些植物一再地被馴化，有些植物彷彿非常的「桀敖不馴」，到現在還是野生的狀態。

說來可能會嚇到你：根據聯合國農糧組織的資料，有15種作物提供了90%人類所需的植物性卡路里。這麼少！想一下你每天吃的東西，是不是沒有多少種？

從過去的研究，我們知道狩獵/採集族群的食物多樣性比我等農耕族群多得多，而古代的農耕族群其實也會進行一定程度的採集與狩獵。難道他們不曾試著去馴化某些他們覺得特別美味的野植嗎？當然，就像我們種植物一樣，人們通常並不會告訴別人我們把什麼給「種死」了，所以失敗的馴化也不會留下記錄。這也就意味著，我們現在看到的，都是成功的歷史。於是就有科學家在想，是不是這些已經馴化的植物之間，有一些共通的特性，讓他們比其他植物更容易被馴化？

透過整理目前的研究發現，他們提出三個可能影響植物馴化難易度的假說。他們認為，影響一種植物容不容易、甚至能不能被馴化，可以從三方面來看：性狀可塑性、基因連鎖、突變率。

「性狀可塑性」指的是同一基因型（相同的DNA）在不同環境條件下，可以表現出不同的性狀特徵。這種可塑性能讓植物不需要基因突變就能適應環境變化，或者也可以這樣說，具有「性狀可塑性」的植物一定會比較好種。

他們認為，如果特定作物的祖先種比其他野生物種具有更高的性狀可塑性，而且在氣候變遷和人為管理下，這種可塑性有助於產生有利特徵，那就很容易成為「王的莊稼」，出現在我們的餐盤上了。

有沒有這樣的實例呢？有的。玉米的野生祖先「大芻草」（teosinte）就具有高度性狀可塑性，讓它可以輕鬆地適應栽培環境。2014年的研究便發現，大芻草在接近馴化當時的環境（較低的溫度與較低的二氧化碳）下，不僅其外型與現在截然不同，而且果實也都在同一時間成熟。另外，它在不同光照條件下，可以改變分枝模式。這些性狀，都顯示了大芻草具有高度的性狀可塑性，也使得它成為美洲原住民的主食。到了現代，更成為許多人（看不到）的主食之一！

玉米可以說是馴化作物中型態變異最大的。圖片來源：維基百科

科學家們認為，如果作物祖先種中，負責產生馴化性狀的基因之間有更緊密的基因連鎖的話，這樣可以讓作物的馴化更容易。過去有許多研究都發現所謂的「數量性狀基因座」（QTL）存在於小麥、水稻等作物中，而這些「QTL」很多都與馴化性狀相關。因此，他們認為這個因素也會影響到作物馴化的難易度。

不過，我個人是認為，性狀連鎖也不見得都只是好的面向。畢竟，基因的連鎖（linkage）會造成這些基因不容易透過互換（crossover）來跟別的植物互通有無，所以如果該基因會造成不利於馴化的性狀，那不就變得無法被馴化嗎？

再者，功能相似的基因，經常會在基因體上「當鄰居」，這樣這些基因的表現可以一起調節，對生物來說非常的方便。這個現象其實從原核生物的基因體就可以看到了。我博班的時候研究的與基因體複製相關的基因，就是像一串螃蟹一樣的連在一起。所以我個人是覺得，這個假說參考參考就好，不要想太多啦。

他們認為，有些作物的祖先種可能有較高的突變率，這使得它們能夠產生更多遺傳變異供我們選擇。在這裡，它們把轉位子（transposon）也包含進去。而所有的這些變異，在人為管理環境下也更容易被保留下來，於是就會產生一「拖拉庫」的變種啦！

在這裡，他們提供了一些觀察，如高粱（Sorghum bicolor）與向日葵（Helianthus annuus）在馴化過程中就累積了較多的突變；這可能也意味著，它們的祖先物種也是這麼的「不可靠」（容易發生突變）。

另外，在玉米的研究上，他們估計有超過1600個基因在馴化過程中經歷人工選擇，但是理論模型卻認為同時最多只能維持約100個位點的人工選擇。這是否意味著，玉米的許多改變可能是透過累積突變來實現的呢？其實，玉米應該是所有農作物裡，野生種與栽培種型態差距最大的植物喔！

至於論文會特別提到轉位子的作用則是因為，目前已經發現多個與馴化性狀相關的轉位子插入事件，意味著轉位子可能也是影響突變率、甚至影響到馴化的難易度的因子之一。

當然，要證明這些假說為真，需要進行更多研究，包括需要能夠對作物祖先種和非馴化近緣種的突變率進行系統性比較，以及更深入地理解突變在馴化過程中的具體作用等等。

但是，要研究這個題目，目前還有許多「天險」需要克服。其中一個是，要做這樣的研究，我們需要野生種。但是通常野生物種的種子收集較少，甚至有些作物的野生種已無處可尋！沒有野生種，或許可以使用近緣種，但是「白馬非馬」，用近緣種做的研究，只怕無法說服所有人。這個部分應該是最難的！

另外一個「天險」就是，野生種往往比較難栽培，甚至有些野生種是多年生（如棉花），造成研究週期被迫拉長。然後，很多野生種的種子會休眠，這也增加了研究難度！更不要提，有些野生種是雌雄異株（如葡萄、木瓜），更讓研究的難度雪上加霜了！

這篇論文讓我想到Jared Diamond的《槍砲、病菌與鋼鐵》裡面提到，農作物能被人類選中來馴化，必需要有下列性狀：產量大、口感好（至少不能有毒）、一年生（生長期短）、雌雄同體且自花授粉（容易保留性狀也讓育種變得容易）、容易儲存。雖然與這裡提到的三點好像不是那麼相關，但是對照著看也蠻有趣的！

參考文獻：

Romero, A. J., Kolesnikova, A., Ezard, T. H. G., Charles, M., Gutaker, R. M., Osborne, C. P., & Chapman, M. A. (2024). 'Domesticability': were some species predisposed for domestication? Trends in Ecology & Evolution. https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.12.007