圖片作者：ChatGPT
除了蠶寶寶，生物中大概就屬蜘蛛最會吐絲了。但是蠶寶寶很早就被中國人馴化、育種，蜘蛛卻無法被馴化，更不要提成群飼養了。
最近，有科學家想要讓植物表現蜘蛛的絲蛋白。或者，更精確地說，是讓煙草表現蜘蛛的主要纖維素蛋白（Major Ampullate Spidroins, MaSp）中的MaSp1。
雖然蜘蛛絲看起來只是細細的一條，但裡面主要含有六種絲蛋白。這些蛋白總稱為蜘蛛絲蛋白（Spidroin），除了剛才提到的MaSp1，主要纖維素蛋白還有MaSp2。MaSp1富含甘胺酸和丙胺酸，提供強度；而MaSp2則含有更多脯胺酸，提供彈性。
另外，還有次要纖維素蛋白（Minor Ampullate Spidroins, MiSp），負責產生較細的絲，作為支撐結構。
蜘蛛網的有些部分會黏黏的，是因為有黏性絲蛋白（Flagelliform Spidroins, Flag）來形成具有黏性的捕獲絲。
另外，蜘蛛也會分泌用於製造蛋囊的管狀絲蛋白（Tubuliform Spidroins, TuSp），以及用於將絲連接到表面或其他絲上的粘附絲蛋白（Pyriform Spidroins, PySp）。
蜘蛛會根據需要分泌不同類型的絲蛋白，所以看起來細細的一條蜘蛛絲，其實並不簡單呢！
在所有的這些蜘蛛絲蛋白中，MaSp1因為結構相對簡單、具有優異的機械性質（強度超過鋼鐵）以及序列中富含甘胺酸，與植物的GRP蛋白相似，因此成為最常被研究的蜘蛛絲蛋白。也因為它與植物的GRP蛋白相似的緣故，所以研究團隊決定將它的基因植入煙草，看看煙草能不能產生足夠的絲蛋白，成為蜘蛛絲工廠。
他們除了將蜘蛛的基因放進煙草的核基因體中，也把蜘蛛的基因放進煙草葉綠體的基因中。結果發現，放進核基因體的組別，MaSp1只佔總可溶性蛋白的0.4-0.8%；而放進葉綠體基因體的組別，MaSp1只佔總可溶性蛋白的0.5-0.7%。這實在太少了，所以就沒用啦...
沒結果真令人傷心，但是卻有人注意到：這些表現蜘蛛絲蛋白的煙草，好像變得比較耐旱了？
於是，他們就做了一些實驗，來看看這些轉殖煙草是不是真的比較耐旱。結果發現，表現蜘蛛絲蛋白的煙草，從乾旱中恢復的比野生種要好。不論蜘蛛絲蛋白表現在細胞核或葉綠體基因體，從乾旱中恢復的能力都不錯；特別是葉綠體中表現蜘蛛絲蛋白的組別，從乾旱中恢復的能力更好。
他們對這個現象感到好奇，於是就決定看看到底蜘蛛絲蛋白對乾旱狀態下的植物發生了什麼影響。
他們發現，表現蜘蛛絲蛋白的植物，在差異表現基因（DEGs）的數量上更多，包括壓力反應、分解代謝與細胞組成相關的基因，表現量都變多了；而光合作用相關基因則表現量下降。
另外，葉綠體組比核基因組有更多差異表達基因，包括DNA和RNA代謝、甲基轉移酶相關、RNA結合、核醣體相關以及硫酸鹽運輸的表現量都增加了。
而且，與抗氧化相關的POX57 （過氧化物酶）、與水分運輸相關的PIP2A以及對細胞穩定性很重要的LEA等基因，在正常狀態下表現量就比較高。在乾旱的條件下，除了這些基因的表現量增加更多，另外還有與生長素合成有關的YUC8以及對細胞穩定性很重要的PRP的表現量也增加了，而負向調控乾旱耐受性的MYB20的表現量減少。研究團隊認為，表現蜘蛛絲蛋白的植物，可能在平時就先擺好預備姿勢，一等乾旱發生就馬上反應。這也就是為什麼，表現蜘蛛絲蛋白的植物從乾旱中復原的比較好。
雖然並沒有看到離層酸（ABA）相關基因的表現量上升，但耐旱通常都跟離層酸脫不了關係。於是他們看了在正常澆水條件下植物的ABA含量。結果發現，野生種的離層酸大約是200 pg/mg乾重，核基因組別為大約350 pg/mg乾重，葉綠體組別為大約330 pg/mg乾重。這個結果也支持研究團隊認為的：表現蜘蛛絲蛋白的植物在平時就先擺好預備姿勢。
與較高離層酸的結果相呼應的是，當他們把葉片摘下來放置兩小時後，野生種煙草喪失約12%的水分，而蜘蛛絲煙草們僅喪失約8-9%的水分。
雖然他們沒有測量氣孔開閉的程度，但他們測量了葉片溫度。過去的研究發現，氣孔關閉時，葉片的溫度會上升。結果發現，野生種葉片溫度為21.5°C，而蜘蛛絲煙草則是22-22.5°C。由於離層酸會造成氣孔關閉，所以這個結果也可說是一個間接的證據。
最後，他們還發現，在大約為 -0.63 MPa 的乾旱條件下，核基因組的煙草乾重增加約40%，而葉綠體基因組的煙草乾重增加約45%-50%。
所以，雖然一開始並沒有要做抗旱的研究，但是研究團隊發現，表現蜘蛛絲蛋白的煙草具有更強的抗旱性，特別是葉綠體組的效果更為顯著。
到底為什麼會發生這樣的現象呢？研究團隊認為有三種可能。一，蜘蛛絲蛋白含有RGG序列重複，這種序列可能具有與DNA和RNA結合的能力，或許影響了相關基因的表現；二，蜘蛛絲蛋白的甘胺酸富集區域具有內在無序性，預測分析顯示可能發生液-液相分離，從而影響細胞內的信息傳導，進而影響ABA的合成；三，外源蛋白本身可能作為一種壓力信號，於是植物可能透過提高ABA水平來應對這種壓力。
我個人是覺得，第三種可能性還蠻合理的，尤其是考慮到在正常生長狀況下，蜘蛛絲蛋白組的植物，到生長後期反而變小了，更讓我覺得第三種可能性還蠻高的。
不過，不管是什麼可能，都需要進一步驗證；但是這個植物應該實用性不高...我不認為抽煙的人想要跟蜘蛛扯上什麼關係。
參考文獻：
Morey-Yagi, S.R., Hashida, Y., Okamoto, M., Odahara, M., Suzuki, T., Thagun, C., Foong, C.P. and Numata, K. (2025), Expression of spider silk protein in tobacco improves drought tolerance with minimal effects on its mechanotype. Plant J, 121: e17213. https://doi.org/10.1111/tpj.17213
