天然的三倍體向日葵！
圖片來源：維基百科
生物的染色體倍數，若不是單倍就是雙倍；雖然有些植物會出現天然的多倍體，但也是2的倍數。
天然產生的三倍體極少，主要是因為三倍體在減數分裂時會發生困難，造成不育；所以除非被人類刻意地保留下來（如香蕉），否則應該無法存活吧！
不過，最近的一篇論文提到，向日葵（Helianthus annuus）的一個栽培品系Rf975特別容易產生三倍體。他們用流式細胞儀偵測向日葵的胚胎，結果發現高達42.8% 為三倍體。不過，這些三倍體只有 36.6% 能存活到成熟期，所以最後只有大約15%是三倍體。
過去在向日葵，只有在某些雄性不育系（CMS lines）被野生向日葵授粉後，可能是因為野生種與栽培種之間有較大的遺傳差異，遠緣雜交造成減數分裂過程異常，於是會出現三倍體。這就讓研究團隊覺得很好奇：到底這些三倍體向日葵是怎麼產生的？
通常三倍體會發生，意味著配子形成時有一邊沒有發生減數分裂。研究團隊先觀察Rf975的花粉，結果它的大小和形態都很均一，且與對照組HA89的花粉特徵相似。這意味著父源的配子有發生正常減數分裂，形成單倍體。
接著，他們觀察Rf975的胚囊，結果...BINGO！裡面有未減數分裂的胚囊。一般的向日葵（如對照組HA89）胚珠中只有一個經過減數分裂形成的正常胚囊。但是，Rf975的胚珠中，卻有正常的與無融合的胚囊並存。接著，他們用流式細胞儀分析，結果在R6階段（早期胚胎）就檢測到三倍體。
最後，他們把Rf975與HA89進行雜交，分析了雜交後代的遺傳特徵。結果發現，所有的三倍體確實含有雙份母本和單份父本的遺傳物質。
所以，這些證據都指向一個結論：三倍體的形成是因為雌配子形成時未發生減數分裂，然後這些雌配子（2n）與正常的雄配子（n）結合，從而產生三倍體的後代。
由於向日葵也是重要的產油作物，研究團隊當然想知道，三倍體的向日葵會不會有更高的產量？於是他們檢視了三倍體向日葵的種種性狀。
結果發現，三倍體的向日葵，其花盤直徑 （Capitulum diameter）比二倍體略大（3.88 ± 0.29 vs 3.61 ± 0.15 cm），但是差異不顯著 （p=0.30）；植株高度 （Plant height）與二倍體差不多；葉片面積 （Leaf area）略小（7.87 ± 0.32 vs 8.05 ± 0.58 cm²），但是差異不顯著 （p=0.36）。
主要的差別是在開花時間與種子產量。他們發現，三倍體大約41.87 ± 0.85 天開花，二倍體40.28 ± 0.28 天開花，雖然實際差異並不大（1.6天），但統計上達到顯著差異（p=0.04）。
種子產量 （Seed number/capitulum）是差異最大的部分。他們發現，三倍體每個花盤 產20.4 ± 6.3 顆種子，二倍體每個花盤產49.8 ± 8.6 顆種子，產量大幅下降（59%）。
另外，因為只有三分之一多一點的三倍體胚胎能存活，所以研究團隊還做了「胚胎救援」。結果這些透過「胚胎救援」獲得的三倍體植株表現得更差！它們的花盤直徑更小、種子產量更低，而且對病原體的敏感性增加了。所以，想要透過胚胎救援技術來提高三倍體數量，可能只是白忙一場。至於三倍體的種子有沒有比較大顆，研究團隊沒有提到，我想應該是沒有吧。
最後，研究團隊想到，從先前的研究已知，在其他物種（如彎葉畫眉草Eragrostis curvula和高雀稗Paspalum plicatulum）中，多倍體化過程常伴隨遺傳和表觀遺傳變異；但這些研究都沒有詳細分析突變的具體位置和性質。
所以，他們就想：既然自然界並不常有三倍體發生，代表三倍體的形成可能涉及特定的遺傳調控機制，而當它們發生突變時，造成特別容易產生三倍體。於是他們決定去看看這些向日葵的基因體，希望可以找到突變基因，理解三倍體形成的機制。
結果他們找到的突變出現了不均勻分布的現象！有89個位點出現在12號染色體，剩下的三個位點出現在1號（1個）與16號（2個）染色體上。另外，約23%的12號染色體突變發生在富含亮氨酸重複序列/malectin受體激酶基因的內含子區域，這些突變與逆境反應、激素調控、細胞死亡等生理功能相關。
研究團隊認為，這種突變的非隨機分布模式，除了提供理解三倍體形成機制的新線索，還提供了研究團隊研究這些基因的功能的工具。
參考文獻：
Pessino, S., Nestares, G., Bianchi, M.B. et al. Diploid aposporous sunflower forms triploid BIII progeny displaying increased apospory levels and non-random genetic mutations. Sci Rep 15, 4808 (2025). https://doi.org/10.1038/s41598-025-89105-x
