顛覆經典的植物賀爾蒙理論：生長素訊息傳導中的神秘第二信使
生長素 （Auxin） 是植物生長發育的關鍵賀爾蒙，調控從根部發育到花朵開放的各種生理過程。長久以來，植物學家認為生長素的訊號主要透過一組特定的受體 TIR1/AFB（生長素訊號 F-box 蛋白）來運作，當生長素結合到這些受體後，會促進 Aux/IAA 這類轉錄抑制子的分解，進而釋放 ARF（生長素反應因子），讓生長素反應基因開始運作。
這套機制已經在植物生理學領域流傳近 20 年，也已寫入教科書、成為植物生長素訊號的「黃金法則」。但是，最近（ 2025 ）在《自然》（Nature） 發表的最新研究[1]，推翻了這個長久以來的定論。這篇由 Friml 實驗室主導的研究發現，單靠 Aux/IAA 的分解，並不足以啟動基因表現，而是需要一種過去在植物未受重視的「第二信使」——環腺苷酸 （cAMP） 來完成這項工作！
這個發現讓我們重新思考生長素的訊號傳遞機制，讓我們一起來看看這項研究如何顛覆了傳統的植物學認知。
過去的教科書告訴我們，生長素訊號透過以下步驟發生：
1. 生長素 （Auxin） 結合到 TIR1 受體，這使得 TIR1 與轉錄抑制子 Aux/IAA 結合。
2. TIR1 促進 Aux/IAA 的分解，釋放原本被抑制的轉錄因子 ARF。
3. ARF 啟動目標基因的轉錄，讓生長素反應基因表現，進而調控植物生長。
這樣的「一條龍」的訊息傳導過程，看起來也頗合理。但新的研究發現，即使 Aux/IAA 被分解，ARF 仍然無法啟動基因表現，除非有 cAMP 參與！
不過，因為傳統的生長素訊息傳導模型已經被廣泛接受近二十年，且不涉及第二信使的參與；那麼，研究團隊是如何想到TIR1可能具有「腺苷酸環化酶」（AC） 活性的？
契機來自於在 2022 年的一篇 Nature 論文中[2] ，研究人員利用生物資訊學分析，發現 TIR1/AFB 受體蛋白具有「腺苷酸環化酶」（AC） 活性核心結構，這引起了他們的興趣。
為了測試 TIR1 是否真的具有 AC 活性，研究團隊純化了 TIR1 蛋白，測試是否能夠產生 cAMP。結果顯示，當 TIR1 接收到生長素 （IAA） 時，cAMP 濃度顯著上升！這證明 TIR1 的確具有 AC 活性，且 AC 活性受到生長素調控。
cAMP 是什麼？為什麼它這麼重要？
環腺苷酸 （Cyclic AMP, cAMP） 在動物細胞裡早就是「明星分子」，它是許多賀爾蒙訊號（如腎上腺素、胰島素）的關鍵中介分子。在動物細胞中，cAMP 會調控基因表現、細胞代謝、訊號擴增等重要功能。
然而，在植物科學領域，cAMP 的角色一直不明確，甚至有科學家認為它在植物中並沒有實質作用。但這篇研究直接證明：cAMP 在植物內部也是關鍵的訊號分子，特別是在生長素調控基因表現的過程中。
為了證明 cAMP 的重要性，研究團隊使用 TIR1 突變體 （TIR1ACm1 和 TIR1ACm3）。這些突變體的 AC 活性被關閉，但仍然能分解 Aux/IAA。結果發現，即使 Aux/IAA 能夠被正常分解，生長素反應基因仍然無法表現。這證明了分解 Aux/IAA 並不足以啟動生長素基因表現，必須有 cAMP 參與。
於是，研究團隊進一步提問：「如果我們在細胞內部人工產生 cAMP，是否可以跳過生長素，直接啟動基因表現？」
為了回答這個問題，他們使用了兩種已知的腺苷酸環化酶 （AC），KUP5（一種鉀離子轉運蛋白）與LRRAC1（一種植物內源性 AC）。
他們發現，當這些 AC 被人工表現在 Aux/IAA–ARF 複合體的附近時，在cAMP 產生後，生長素反應基因真的被啟動！這表示 cAMP 是必要且足夠的生長素訊號傳遞分子，甚至能夠取代生長素的作用！
進一步的分析發現，TIR1 的AC 活性，與多種生長素依賴的發育過程的調控息息相關，包括根毛生長、側根形成、向地性反應，都需要 TIR1的AC 活性。當TIR1的AC 活性喪失時，這些發育過程會受損，即使 Aux/IAA 分解仍然正常。
這個研究發現，讓我們必需修正生長素訊息傳導模型。過去的模型只關注 Aux/IAA 的分解，但現在我們知道，這只是生長素作用的一部分，TIR1 產生的 cAMP 才是真正啟動基因表現的關鍵。
另外，也讓我們意識到，植物訊息傳導與動物的訊息傳導，有更多的相似之處。長久以來，cAMP 被認為是「動物訊息傳導」的專屬分子，但這項發現證明，植物與動物的訊息傳導其實比我們想像的更相似，這可能會影響植物生理學的整體研究方向。
這是一項革命性的發現，讓我們重新審視植物如何感應和回應環境，並可能為未來的農業技術帶來新的突破。植物生理學的教科書，可能真的需要改寫了！
參考文獻：
[1] Chen, H., Qi, L., Zou, M., Lu, M., Kwiatkowski, M., Pei, Y., Jaworski, K., & Friml, J. (2025). TIR1-produced cAMP as a second messenger in transcriptional auxin signalling. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-025-08669-w
[2] Qi, L., Kwiatkowski, M., Chen, H., Zou, M., Jaworski, K., & Friml, J. (2022). Adenylate cyclase activity of TIR1/AFB auxin receptors in plants. Nature, 611(7935), 133–138. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05370-2
