在水生環境中，因為CO₂對水的溶解度遠低於對空氣，這對以光合作用維生的微藻類而言是生存一大挑戰：畢竟找不到原料，就無法進行光合作用，然後就會死翹翹。為了提高光合作用的效率，綠藻演化出一套稱為「CO₂濃縮機制（CO₂-concentrating mechanism, CCM）」的系統，用來將CO₂集中於Rubisco附近，提高其羧化反應效率並抑制副產物（也就是光呼吸作用）生成。然而，這樣的演化策略是否能完全取代光呼吸？還是其實兩者會在某些情境下協同運作呢？
故事的主角是一個名為 LCI20（Low CO₂ Inducible 20） 的基因。在早期對萊茵衣藻 Chlamydomonas reinhardtii 的轉錄體研究中，研究者發現每當環境 CO₂ 降低時，這個基因的表現量總是大幅上升。
從序列的分析上，研究團隊推測LCI20 是一種葉綠體轉運蛋白，具有與高等植物中的 dicarboxylate transporter（DiT2）相似的序列，但它究竟負責運送什麼物質？參與什麼代謝途徑？不知道。這種「表現特殊但功能不明」的基因，正是功能基因體學最值得探索的對象。
為了釐清LCI20的功能，研究團隊製作了lci20突變株，並觀察其在不同CO₂條件下的表現。這是最直接的作法，想知道一個基因到底在幹嘛，就把它砍掉，看看生物少了它會發生什麼事！
結果他們發現，在高CO₂（2%）環境下，lci20突變株與野生種沒什麼不同；但一旦CO₂驟降至極低濃度（0.01%），突變株的生長顯著受阻。而且更有趣的是，它會大量排出乙醇酸（glycolate）——這種現象過去在光呼吸缺陷株中也曾看到過。
這個結果讓研究團隊驚訝地意識到：
「等等，這個看起來跟CO₂濃縮機制有關的基因，會不會其實是在光呼吸裡扮演角色？」
進一步的實驗證明了這個假設。
透過螢光蛋白標記，研究團隊發現 LCI20 位於葉綠體內膜（chloroplast envelope）；代謝體分析則顯示，lci20突變株在低CO₂、光呼吸活躍的條件下，體內會異常累積蘋果酸（malate）與麩胺酸（glutamate）。這些現象都暗示 LCI20 參與了葉綠體與粒線體之間的物質交換。
進一步的研究發現，在植物體內的光呼吸過程中，乙醇酸會轉變為乙醛酸（glyoxylate），接著需要到粒線體裡面與麩胺酸進行轉胺反應生成甘胺酸（glycine）。而 LCI20 負責把葉綠體內的麩胺酸輸送出去，讓粒線體可以用它來跟乙醛酸反應（請參考上圖）。當 LCI20不存在，這個轉運就斷鏈了。這時候，乙醛酸會因為無法被轉化而累積，造成毒性，進一步抑制光合作用與細胞生長。
頭昏昏嗎？我們來說得簡單一點：
當植物進行光合作用時，Rubisco 有時會用錯氣體，本該用二氧化碳卻用成氧氣，這時候就會產生一種有毒的副產物。因為有毒，所以必須被處理掉。處理的時候，需要把它先轉化，然後送到粒線體去進一步處理。
進一步處理需要的重要原料，要靠LCI20 這個轉運蛋白從葉綠體運到粒線體。如果LCI20 不見了，粒線體沒有原料，進一步的轉換就停擺，結果半成品就越堆越多。結果就是：代謝卡住、毒素堆積、光合作用受阻，整株植物長不好。
這也解釋了少了LCI20的突變株為何會排出大量乙醇酸（半成品）：當代謝瓶頸無法打通，萊茵衣藻細胞只好把無法處理的乙醇酸排出體外，作為一種「排毒」機制。不然，就活不下去惹～
這時研究團隊回過頭來思考另一個問題：
「既然 LCI20 是光呼吸中的轉運蛋白，為什麼它的表現會在低CO₂時上升？難道這代表 CCM 與光呼吸其實是同時運作的？」
答案是肯定的。
他們發現，CCM 的啟動與光呼吸其實是由相同的轉錄因子（CIA5/CCM1）協同調控的，也就是說，在低CO₂的環境中，細胞同時啟動了兩套系統：一套用來濃縮CO₂（CCM），一套負責處理 Rubisco 發生氧化反應後，所產生的有毒中間產物，也就是光呼吸。LCI20 的高表現正是其中的協同關鍵之一。
為什麼在低CO₂的環境中光呼吸作用會發生呢？原來，Rubisco找錯人（不用CO₂ 用了 O₂ ）的原因，並不在於氧氣濃度的高低，而是在於CO₂ / O₂ 的比例。當CO₂ / O₂ 比例下降，Rubisco就更容易找錯人。所以，當CO₂濃度下降時，萊茵衣藻不能只有啟動CO₂濃縮機制，也要啟動光呼吸作用。
而光呼吸作用少不了LCI20！那就是為什麼研究團隊會看到低CO₂時LCI20的表現量上升的原因！
所以，透過研究LCI20的功能，研究團隊發現 CCM 與光呼吸並非是一種「有他就沒我」的競爭關係，而是在低 CO₂ 壓力下一同工作的好夥伴；
葉綠體與粒線體之間的胺基酸轉運，是光呼吸代謝順利進行的關鍵；
表現量異常的未知基因，可以成為突破整體代謝理解的入口。
這也是功能基因體學最迷人的地方：從一個基因開始，你可能會發現一整個世界。
參考文獻：
Dao, O., Bertrand, M., Alseekh, S., Veillet, F., Auroy, P., Nguyen, P.-C., ... & Li-Beisson, Y. (2025). The green algae CO₂ concentrating mechanism and photorespiration jointly operate during acclimation to low CO₂. Nature Communications, 16, 5296. https://doi.org/10.1038/s41467-025-60525-7
後記：本來以為這篇文章很簡單，結果看得頭昏眼花...後來才發現，原來萊茵衣藻沒有過氧化體（peroxisome）！另外是，即使是植物生理學，講到光呼吸這部分也都超級簡略的，植生課本裡面根本沒有提到胺基酸轉運的部分，只有提到在粒線體中，當兩個甘胺酸合併轉化為絲胺酸（serine）的時候，會釋出一個胺基，然後這個胺基會「回到葉綠體」被吸收。完全沒有提到，如果這個胺基無法回到葉綠體時，會不會發生什麼問題...更不要提少了過氧化體的萊茵衣藻，要把這一大串重新安排...真的是大大大頭昏啊！
