在1991 年，有一群人在美國猶他州奧格登（Ogden）的一片乾燥低地上，種下了 199 株年輕的楊樹。種這些樹不是為了造林，而是為了一場跨越三十年的觀察實驗：在逐漸暖化與乾旱的環境中，哪些樹能存活，哪些會被淘汰？而這些存活下來的樹，能告訴我們什麼？
三十年後的結果非常明確。100% 的第一代雜交樹種（F1）仍然存活，90% 的低地種（P. fremontii）也存活下來；但是，只有 25% 的高地種（P. angustifolia）與約 30% 的回交種撐過了高溫乾燥的考驗。這些差異並不是偶然，而是基因與環境之間長期角力的結果。
故事的開始：山上的樹與山下的樹
美國西部的河岸森林中，有兩種楊樹看似相近，卻各自適應著截然不同的氣候：弗里氏楊（Populus fremontii） 分布於低海拔（約 1280–1330 公尺），生長於高溫乾燥的谷地；窄葉楊（P. angustifolia） 則來自較高海拔（1500–2350 公尺），習於較冷涼濕潤的環境。
這兩種白楊的分布，在猶他州的韋伯河谷（Weber River）重疊，形成了一條長達 13 公里的自然雜交帶。在這裡，自然界自行完成了交配實驗：F1 雜交種與回交後代廣泛存在，基因在兩個物種之間持續交流，形成了包含多種基因型的混合族群，也就是近年來大量用於基因研究的「數量性狀基因座」（quantitative trait loci，QTL）群體。
所謂的「數量性狀基因座」（QTL, Quantitative Trait Locus），是一種研究方法，透過將兩個在特定性狀上差異顯著的物種或品系進行雜交，再從雜交後代中觀察性狀變異，進而定位與該性狀相關的基因區段。這種方法在遺傳學與育種學中被廣泛應用，是連結「基因」與「表現型」之間橋樑的重要工具。
一般來說，QTL 分析多應用在中小型植物（如水稻、油菜、番茄等），一方面是因為世代短、基因型數量可控；另一方面則是因為栽培與篩選的場地需求較小。但在美國猶他州的韋伯河谷，他們卻意外發現了一個自然形成、歷經長期演化與篩選的「野外版 QTL 系統」。
在這條 13 公里長的自然雜交帶中，弗里氏楊和窄葉楊長期交配並產生 F1 及回交後代。在這些混合族群中，同時存在各種不同比例的基因組合與性狀差異。當研究團隊將這些個體種到氣候更嚴苛的環境裡，並觀察它們長達三十年的表現，實際上已構成一場天然、無人為干預的尋找 QTL 實驗。
在這場演化的選拔中，氣候變遷就是篩選壓力，存活與死亡就是最終的性狀。原野上一棵棵活著或死去的樹，靜靜地寫下氣候變遷對基因體的註解。
過去的研究發現，這些雜交後代的性狀並不只是折衷，有些甚至展現出超越雙親的適應能力。例如：
F1 混種的生物量平均比窄葉楊高出 37%；
某些帶有來自弗里氏楊（低地種）的基因標記（如 RFLP-1286）的個體，其長期存活率比未帶此基因的個體高出約 75%；
特定基因型的樹還會影響下層微生物、昆蟲、甚至溪流落葉分解速率與碳循環。
這些觀察引發了一個疑問：雜交後代能否藉由基因滲入（introgression）獲得更好的氣候適應性？如果答案是肯定的，這不只是植物的生存策略，也是演化在當今地球氣候劇變下的即時回應。
設下試煉場──共同園區裡的生死演化
為了驗證自然雜交是否真的能提高植物對氣候變遷的韌性，研究團隊在 1990 至 1991 年間，將總共 199 株來自不同基因型的楊樹——包含純種（弗里氏楊與窄葉楊）、F1 雜交種與 F1 × 高地種的回交後代——種植於海拔約 1300 公尺的奧格登自然中心。這個地點的溫度比高地種的原生地平均高出約 4°C，模擬的是「未來可能變成日常」的熱乾環境。
研究團隊利用這個「共同園區（common garden）」來消除其他環境變因，只留下氣候與遺傳之間的關係。這種設計在生態演化研究中極為關鍵，因為它能幫助我們釐清：到底是基因本身，還是生長地點的環境差異，造成了生存與適應能力的不同？
而這一等，就是三十年。
到 2022 年，他們重新進行調查時發現，原本的199 株，只剩下 99 株仍存活。將這99株進行基因分型並依照基因型分類後，他們發現：
- F1 雜交種全部都活了下來（存活率為 100%）
- 弗里氏楊（低地種）存活率為 90%
- F1 與窄葉楊 （高地種）之間的回交種存活率僅 30%
- 純種的窄葉楊 （高地種）存活率最低，僅 25%
這些數據，是一場真實演化賽局的記錄。當氣候壓力如實上演，植物是否能活下去，往往取決於它們的基因背景。而在這場賽局中，具有低地種基因的族群，顯然佔了上風。
是哪個/哪些低地基因，對白楊的存活這麼重要呢？研究團隊深入分析存活個體的基因體，發現一個關鍵現象：擁有某些來自低地種的基因標記，能顯著提高高地種的存活率。
其中，尤其是具有 RFLP-1286 這個基因標記，對白楊樹存活率的影響最為明顯。在所有高地種與回交後代中，擁有 RFLP-1286 的個體存活率約為 75%；沒有這個基因的個體存活率只有約 30%！
在前 12 年，這種差異完全沒有顯現出來。也就是說，只有在氣候逐年轉熱後，這個基因的「適應價值」才被選擇壓力顯現出來。
儘管這些 RFLP 標記本身尚未對應到具體功能基因，但類似的研究顯示，與溫度、光週期、硝酸鹽運輸、水分調控等功能有關的基因（如 AtNRT2），常是基因滲入的承載對象。這說明了植物不需要等待突變，而是可以透過雜交，從其他物種「借來」更適應當下環境的遺傳片段。
在傳統保育觀點中，往往將雜交視為污染，認為它會模糊物種界線、削弱純種族群的遺傳完整性。也因此，法規向來不保護「雜種」：例如在美國，《瀕危物種法》（Endangered Species Act）至今仍不將雜交體納入正式保護對象，除非經過特例認可。
但這樣的想法，越來越無法面對真實的自然現場。
植物界中，約有 25% 的被子植物曾在自然條件下與其他物種發生雜交。雜交不只是常見現象，也可能是促進新物種誕生與適應的推手。我們所依賴的小麥、玉米、馬鈴薯，都是異種雜交的產物；其中小麥更發生過「兩次」的異種雜交！如果那些數十萬、數百萬年前的雜交事件沒有發生，或許我們能依賴做為主食的物種會減少許多。
這篇楊樹研究再次證明：在面對氣候變遷這種急速篩選壓力下，雜交物種往往更能撐得住，甚至比原始物種更有存活優勢。
這意味著，保育與復育工作若一味強調「純種」，反而可能錯失讓族群適應未來的關鍵遺傳資源。
耐心等樹木死亡，是為了讓更多樹能存活
三十年，對科學界來說是奢侈，對政策來說是緩慢，對有些植物來說，卻只是一個世代成熟所需的時間。為了完成這個研究，動用了三所大學（田納西大學諾克斯維爾分校 University of Tennessee, Knoxville、華盛頓州常青州立學院 The Evergreen State College與北亞利桑那大學 Northern Arizona University）以及「三代」的研究者。
當初種下這些樹的研究者，有些早已退休；接續追蹤數據的，換成了他們的「徒弟」，甚至是「徒孫」。這場跨世代的演化實驗，不只是為了記錄哪些樹死了，而是為了找到值得我們好好研究下去的、對植物在當前環境能否存活非常重要的基因。
在面對全球暖化的未來，我們或許該放下對「物種純粹性」的執念，開始思考——需要什麼樣的遺傳組合，能讓森林留下來？
參考文獻：
Hord, A.M., Fischer, D.G., Schweitzer, J.A. et al. Hybrid introgression as a mechanism of rapid evolution and resilience to climate change in a riparian tree species. Commun Biol 8, 1173 (2025). https://doi.org/10.1038/s42003-025-08410-3
