細胞裡的「室友」：共生體
我們在生物學課程裡，常聽到葉綠體和粒線體的故事：古早古早，它們曾是自由生活的細菌，最後被細胞收編，變成胞器。可是，這種演化過程聽起來太久遠，幾乎像神話一樣，令人懷疑是否真的曾經發生。如果我們能找到「正在進行中的例子」，就可以證明胞器的確是這樣出現的。但是，能嗎？
沒想到，最近有科學家發現：在海洋裡，不同種類的矽藻與一群叫做Richelia的藍綠菌，正在一同演化著這個過程。
三種共生模式：從「房客」到「寄宿生」
研究團隊使用了來自 Tara Oceans 計畫的海洋浮游生物樣本，以及其他來源（如珊瑚礁邊緣沉積物）擷取到的環境基因組，另外，他們實驗室也有長期培養株（Hemiaulus），之前已經知道與Richelia形成緊密的伙伴關係。
很久以前，研究團隊就知道Richelia 能固氮，在缺氮的海洋環境裡幫助矽藻獲取寶貴的氮。透過這次的研究，他們發現Richelia和矽藻之間存在著三種不同的伙伴關係：
1. 外附生（epibiont）
就像租客住在房東家隔壁的房子裡，偶爾來往，但大部分時間各過各的。
Richelia 貼在矽藻外殼表面，仍然保持很大的自由度。
例如 Chaetoceros 屬的矽藻，就與 R. rhizosoleniae 建立這樣的關係。
2. 周質共生（periplasmic symbiont）
類似租客和房東分租一個套房，開始共用廚房。
這類 Richelia 住在矽藻的細胞壁與細胞膜之間，部分代謝依賴宿主。
代表例子是 Rhizosolenia 屬 與 R. intracellularis。
3. 內共生（endobiont）
最徹底的情況，租客直接搬進房東的家裡，兩人共享廚房與衛浴，生活高度重疊。
這類 Richelia 住進矽藻的細胞質內，基因體大幅縮減，幾乎離不開宿主。
代表例子是 Hemiaulus 屬 與 R. euintracellularis。
有趣的是，當研究團隊比對了不同生活型態 Richelia 的基因體時，他們發現：
外附生型的Richelia基因體最大（約 6 Mb）、GC 含量最高（~40%），功能齊全，可以自己過日子（單獨培養）。
到了周質型生活形態的Richelia，它的基因體開始混亂，出現大量「壞掉的基因」（偽基因）與「跳來跳去的片段」（轉位子），像是房客打包一半卻東西散落一地。
成為內共生型的Richelia其基因體最小（~2–3 Mb），很多代謝途徑都消失，只保留固氮這項核心功能。這時它們完全要靠矽藻提供營養，已經沒有搬出去的可能。
這就是典型的「基因體縮減」演化路徑：從獨立到依賴，藍綠菌一步步放棄自立能力。
透過觀察不同種類矽藻與Richelia之間的互動，就像我在觀察一台「演化時光機」，讓我們看到：
藍綠菌怎麼在不同階段和宿主互動；
基因體怎麼逐步退化；
胞器的起源或許就是這樣一點一滴地發生。
對全世界來說，這些共生體還是氮循環的重要角色，因為他們負責固氮，供應營養給整個浮游生態系。
有趣的是，海洋裡不只有矽藻在收編藍綠菌。另一種浮游植物——貝氏布拉藻（Braarudosphaera bigelowii），與一種藍綠菌UCYN-A的關係更進一步。
UCYN-A 的基因體比 Richelia 內共生型縮得更小，甚至連光合作用和基本代謝都沒有了，必須完全依靠宿主提供蛋白質與養分。更驚人的是，它會跟著宿主同步分裂，確保下一代細胞也能帶著它。
這樣的特徵，已經非常接近我們對「胞器」的定義。許多學者因此把 UCYN-A 稱為 「固氮體（nitroplast）」，認為這可能是繼葉綠體之後，地球上出現的又一種新細胞器。
演化進行式
矽藻與 Richelia 的故事，讓我們看見共生關係如何逐步加深，藍綠菌一步步被鎖進宿主的世界。而貝氏布拉藻與 UCYN-A 則告訴我們，這條路最後可能就是走向「胞器化」。
這個發現提醒我們，胞器並不是一夜之間誕生的，而是無數代「共生體」持續不斷磨合的結果。而在現在的海洋裡，我們或許正親眼見證著下一個胞器的誕生。
參考文獻：
Grujcic, V., Mehrshad, M., Vigil-Stenman, T., Lundin, D., & Foster, R. A. (2025). Stepwise genome evolution from a facultative symbiont to an endosymbiont in the N2-fixing diatom-Richelia symbioses. Current Biology, 35(18), 1–15. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.08.003
Muñoz-Marín, M. C., del Campo, J., & Zehr, J. P. (2024). The nitroplast: A nitrogen-fixing organelle. Nature, 628, 123–126. https://doi.org/10.1038/d41586-024-01046-z
