過去大多數的研究在談到植物「耐旱」時，重點都是放在如何讓植物熬過沒/缺水的日子，例如：累積調節滲透壓物質（proline、糖類）、關閉氣孔減少水分蒸散、或是調動抗氧化系統。但是，這些研究也發現，當他們將這些基因的表現強化，常常會讓植物在沒有乾旱的日子生長變慢，對農業生產來說反而不划算。
最近有一個發表在 Nature Communications 的新研究，他們試著換個角度思考。他們認為，或許真正決定植物的產量的，並不是植物能在乾旱狀態下撐多久，而是在水份供應恢復之後，植物能多快、多完整地從缺水狀態中恢復。
研究團隊用阿拉伯芥進行時間序列 RNA 定序，觀察中度乾旱處理後重新澆水時植物的反應，最早從澆水後 15 分鐘開始取樣，一直追蹤到 6 小時。
結果他們發現：光是只有在恢復期才會提升表現的基因（recovery-specific genes）就有 3000 多個。而氣孔導度（氣孔張開的程度）在澆水後 15 分鐘就開始恢復，1 小時內便幾乎完全回到正常狀態，比細胞水分含量回升還快。這意味著，「恢復」是一個主動啟動的程式，而不是被動等細胞補水。
研究團隊進一步用單核轉錄體（snRNA-seq） 與空間轉錄體學（MERFISH）來解析植物在乾旱恢復期時不同細胞類型的基因表現。
他們發現，在葉片的表皮、葉肉、韌皮部、以及水孔細胞中，都會出現一群特殊的細胞。這些細胞在乾旱時並不特別活躍，但一旦植物處於恢復期，它們會同時啟動修復與免疫基因。
研究團隊將這些細胞的狀態稱為「恢復細胞狀態（Recovery cell state, RcS）」，而這些細胞就被命名為RcS細胞。
在「恢復細胞狀態」時，哪些基因很重要呢？研究團隊發現了好些基因，並將這些基因稱為「樞紐基因」。其中XTH22負責細胞壁重塑、DTX1幫助細胞排出旱災時累積的毒素、CAF-1協助植物 DNA 修復與染色質調整，而EXL1則與生長和能量代謝相關。
令他們驚訝的是，這些 RcS 細胞在同一時間也會打開病原防禦基因，包括TET8、SZF1、TIR-NB-LRR 抗病基因等等。
另外還有ERD15基因在恢復期時也會被啟動，他們發現雖然它若在乾旱時期過度表現會降低耐旱性，但是在恢復期時它對病原抵抗也有幫助。
既然植物在從乾旱恢復時會啟動防禦基因，那麼，在恢復期的植物，它們的防禦能力是否有提升呢？
研究團隊發現，無論是在阿拉伯芥、野生番茄（S. pennellii）、栽培番茄（S. lycopersicum cv. M82），恢復期的植株對丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae） 和穿孔黃單胞菌 （Xanthomonas perforans） 都具有更高抗性。
他們將這種現象稱為「乾旱恢復誘導免疫（Drought Recovery-Induced Immunity, DRII）」。
哪些基因與「乾旱恢復誘導免疫」有關呢？
研究團隊發現CAMTA1在乾旱期間會抑制部分恢復基因；當水份重新開始供應時，CAMTA1會解除對這些恢復基因的抑制，讓恢復程式迅速展開。
由於離層酸（ABA）與植物乾旱有關，因此他們也做了一些測試。結果發現，即使在無法正常合成 ABA的突變株（aba1-1）中，恢復免疫依然存在。這個發現意味著，「乾旱恢復誘導免疫」並不是由 ABA 控制的途徑，而是一個獨立的防禦機制。
不過，令人好奇的是：為什麼植物要在「剛剛從乾旱中恢復」時啟動免疫防禦？
研究團隊認為，在乾旱時，因為植物氣孔關閉且空氣乾燥，病原不容易繁殖也無法入侵。但是，當水分恢復供給後，植物的氣孔重新打開、環境濕度上升，此時病原當然也可以趁機繁殖。
也就是說，這段時間（乾旱恢復期）是植物最脆弱的「防禦空窗期」。
就像《瑯琊榜》裡面，當大梁熬過了譽王的叛變以後，東西南北的敵人也伺機而動。這時候，如果大梁能像植物一樣事先準備好，或許梅長蘇就不用服下冰續丹去打仗了？
圖片擷取自《琅琊榜》
所以，植物演化出在乾旱恢復期時同時活化預防性免疫機制，在恢復的同時，搶先一步上緊發條，以免病原伺機入侵。
從這個研究我們認識到，與其一味強化「耐旱基因」──那常常讓作物在正常情況下長不好；不如找出能讓植物在度過乾旱後加速恢復的基因。畢竟，作物不僅要「熬過乾旱」，還要能夠「迅速恢復」，這樣才能說是真的熬過來了。
而研究團隊發現的恢復基因與「乾旱恢復誘導免疫（DRII）」 機制，未來可能成為改良作物抗逆性的新方向。
參考文獻
Illouz-Eliaz, N., Yu, J., Swift, J., Lande, K., Jow, B., Partida-Garcia, L., … & Ecker, J. R. (2025). Drought recovery in plants triggers a cell-state-specific immune activation. Nature Communications, 16, 8095. [https://doi.org/10.1038/s41467-025-63467-2
