圖片作者：NotebookLM
在多數植物生理課本的描述，乾旱時關閉氣孔，減少水分流失就是植物最基本的反應。
植物真的可以在乾旱一開始就直接把氣孔關上嗎？
答案是否定的。
這背後牽涉到植物生存的兩大壓力：
渴死（hydraulic failure）與餓死（carbon starvation）。
為什麼乾旱時植物不能立刻關氣孔？因為只要氣孔關閉， CO₂ 就進不來；但是植物唯一的碳來源就是大氣中的 CO₂。
氣孔一關，CO₂ 流量立刻下降，光合作用速率馬上開始衰退。
但問題還不只這樣！乾旱時植物反而需要更多碳來修補脫水造成的損傷（例如細胞壁與蛋白質）、增加滲透調節物質（proline、糖類）以及維持根系尋找水源的能量需求等等。
因此，如果在乾旱一開始就把氣孔關緊，那麼植物不是被乾死，而是被餓死。
這點在森林生態研究中已有清楚證據：
大量乾旱死亡事件並不是因為水輸送失效，而是葉片因長期 CO₂ 不足造成的「碳飢餓」。
那麼，植物到底怎麼在乾旱時「不關氣孔又能省水」？
這聽起來像是矛盾句，但最近的研究發現，植物演化出一個非常精密的策略：
延後關氣孔，把節水壓力轉移到氣孔後方的葉肉組織。
他們是怎麼發現的？全靠秘密武器「AquaDust」。
AquaDust 是一種被包在水凝膠中的奈米螢光粒子，具有FRET 能量傳遞特性，會隨水勢變化而改變螢光訊號。打進葉片後，它會附著在細胞壁與細胞間氣室（IAS） 周圍。
這讓研究團隊可以不需要假設葉內空氣濕度，直接測量葉片內部各個區域的水勢，於是他們就可以把「蒸散前端」（靠近氣孔）的水勢與靠近導管束（xylem）位置的水勢做比較了。
這是本研究的核心技術突破。
研究團隊使用AquaDust發現：葉片內部其實藏著一個「第二道水閘」！
以往，植物生理學有三個不成文的假設：
1. 所有水分離開葉片都要經過氣孔
2. 葉片內空氣接近飽和（≈100% RH）
3. 細胞與細胞外空間的水勢差異不大
當研究團隊使用AquaDust 時，他們發現葉片靠近氣孔的細胞壁水勢竟然低到 −10 MPa。
換算下來，相當於相對濕度約 93%，遠低於教科書認為的近飽和狀態。這代表葉片內部蒸散的空氣其實相當乾，這會強烈驅動水分外流。
研究團隊也發現，靠近葉肉細胞的內部水勢仍在 約 −2 MPa，但細胞壁卻低到 −10 MPa。
也就是說，同一個細胞的內外水勢差可以出現高達 8 MPa 的落差，這遠高於傳統模型能解釋的範圍。
到底是什麼造成這個現象呢？
研究團隊利用水力模型演算後發現：在乾旱初期，雖然氣孔還沒關，仍保持 CO₂ 進入，但是蒸散卻明顯下降；而這是因為葉肉細胞質膜透水能力（導度）下降了 25 倍以上。
這就像水流還沒跑到氣孔那關，就先被「限速」。
這個現象讓植物得以在降低蒸散的同時可以維持光合作用，不會餓死也不會渴死。
這種機制就是「非氣孔式蒸散調控」（nonstomatal transpiration regulation）。
是什麼在降低質膜導水能力？很可能是aquaporins。
雖然這個研究沒有直接測試 aquaporin 突變體（在玉米與葡萄中不容易），
但若你學過植物水分生理，你會立刻想到：aquaporin（AQP）。
為什麼？
首先，AQP 是質膜水通量的主要通道；
其次，乾旱、ABA、pH 變化都會快速調控 AQP；
而且多數葉肉細胞高度表現 PIP1/PIP2 類型的 AQP。
因此。關閉 AQP 正好能造成「質膜透水性下降」這種現象。
所以植物乾旱時之所以能不先關氣孔，是因為它們可以透過先調整質膜水通道，讓水流減速，達成減少蒸散、延後危機，同時維持 CO₂ 吸收，避免碳飢餓。
總而言之，植物的節水平衡並不只是簡單的「開或關氣孔」，而是有兩道閘門的。
第一道閘門是葉肉細胞質膜（可能透過 aquaporins），在早期乾旱時使用；透過讓葉肉細胞質膜導水度下降（可達25倍的差距），使植物蒸散作用降低，但同時氣孔仍保持開啟，於是光合作用能維持下去，讓植物不會餓死。
除了發現隱藏閘門，這項研究還讓我們親眼見證了一個物理學上的「奇蹟」。
依照傳統物理觀念，水會往低水勢的地方跑。如果細胞壁外的空氣水勢已經低到 -10 MPa（非常乾），而細胞內只有 -2 MPa（相對濕），理論上細胞內的水應該會瞬間被「吸乾」，細胞會像洩氣的皮球一樣萎縮（失去膨壓）。
但研究團隊透過共軛焦顯微鏡（Confocal Microscopy）觀察活體葉片時，看到了令人驚訝的畫面：
即使細胞外的「AquaDust」顯示外頭已經乾得像沙漠（-10 MPa），葉肉細胞竟然還是圓滾滾、胖嘟嘟的！
這在植物生理學上叫做「維持膨壓」（Turgor Maintenance）。這畫面直接打破了教科書假設的「細胞內外平衡」。
這怎麼可能辦到？這再次證明了那道「細胞膜閘門」有多強大。因為質膜的透水性降得夠低（阻力夠大），它硬生生在細胞內（濕潤的綠洲）與細胞外（乾旱的荒野）之間築起了一道牆。
這就像是潛水艇的艙門，外面壓力再大（或再小），只要艙門關緊，裡面依然可以維持原本的壓力環境。這讓植物在乾旱逆境中，不僅能活，還能優雅地「撐住」身形，繼續進行光合作用。
到了重度乾旱的狀況，就是第二道閘門，也是終極大魔王「氣孔」上場的機會了。
氣孔關閉，CO₂ 變少、光合作用速率下降；但是可以避免水柱崩潰。這讓植物能在乾旱中爭取到寶貴的時間。
這個發現，重寫了植物生理學。
透過這個研究我們瞭解到：教科書裡的「以氣孔為主的水分調節模型」並不是全貌。
另外，雖然他們沒有做，但是Aquaporins 很可能是抗旱育種新標的。
如果能找到哪些 AQP負責這個機制，就可能培育出更省水、更能耐未來乾旱氣候的作物。
以前我常想，如果乾旱時，植物立刻關氣孔而且保持關閉，那植物不會在水來之前先餓死嗎？
這個研究告訴了我，植物在乾旱時，會先讓葉肉細胞質膜「收窄管道」，降低蒸散，保留 CO₂。
關氣孔只有在情勢失控時，才會發生。
這是一個長久以來被忽略的「第二道閘門」，也是植物面對氣候變遷、乾旱頻率增加時的核心策略之一。
參考文獻：
Jain P, Sen S, Rockwell FE, Twohey RJ 3rd, Huber AE, Desai SA, Wu IF, De Swaef T, Ilman MM, Studer AJ, Holbrook NM, Stroock AD. Loss of conductance between mesophyll symplasm and intercellular air spaces explains nonstomatal control of transpiration. Proc Natl Acad Sci U S A. 2025 Nov 25;122(47):e2504862122. doi: 10.1073/pnas.2504862122. Epub 2025 Nov 19.
