辣椒為什麼要讓自己變辣?(二)

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當我們吃辣椒時,舌頭的灼熱感往往讓人以為「辣味」只是為了嚇跑動物。然而從演化的角度看,植物的一切特性,都應該與繁殖利益有關。那麼,辣椒到底為什麼要演化出辣椒素(capsaicinoids)?更有趣的是:在某些野生辣椒族群裡,完全沒有辣味的辣椒竟然與「超厚的種皮」有關。


這篇文章整理自一個經典研究,探討辣味如何被真菌與吸汁昆蟲形塑,而不辣的辣椒又如何靠種皮厚度在演化上找到另一條生存之道。


野外的辣椒其實是「辣/不辣並存」


研究團隊在玻利維亞調查野生辣椒 Capsicum chacoense,發現它們具有自然的「辣/不辣多型性」。


他們發現,在同一族群中,有些個體的果實非常辣,但是有些個體卻完全不產生辣椒素。


而且在不同地區辣味個體比例差異非常大,從幾乎全部都辣到有七成不辣都有。


這種自然變異,讓科學家覺得好奇:是什麼環境因素讓某些地方的辣椒需要「辣」,而某些地方卻可以「不辣」?


研究團隊發現:野生辣椒最危險的敵人不是鳥,也不是哺乳動物,而是Fusarium 真菌。


在玻利維亞,90% 以上的成熟果實有真菌感染跡象。而其中有95% 是由 Fusarium semitectum 引起,會導致果實腐敗、種子死亡。真菌感染情況越嚴重,種子存活率越低,呈明顯負向線性關係。


換句話說,在玻利維亞的野生辣椒最大的生存問題,是如何讓種子不要被黴菌「吃」掉。


吸汁昆蟲是幫真菌開門的「共犯」


不過,Fusarium 這種菌並不擅長突破完好的果皮,它需要入口。這個入口來自半翅目昆蟲。牠們用口針刺穿果皮吸食,使得果實表面留下小孔。這些傷口成為真菌的侵入點,導致種子受感染。研究團隊發現,果實上的吸食痕數量與種子感染程度呈強烈正相關。


因此,辣椒面臨的是一個「昆蟲+真菌」的雙重夾擊。


透過田野觀察與實驗室驗證,研究團隊證明了辣椒素是辣椒對抗真菌的「生化武器」。


首先是野外觀察。研究團隊發現,在相同昆蟲壓力下,「辣」比「不辣」的辣椒更不容易發霉。


他們觀察到,在同一族群,辣的果實的種子被真菌感染的程度大約只有不辣果實的一半。而且,即使吸汁傷口相同,不辣果實的種子被真菌感染得更嚴重。


辣椒的辣來自辣椒素(capsaicin)。那麼,是不是辣椒素直接抑制 Fusarium 生長呢?


研究團隊製作模擬辣椒天然果實營養的人工培養基,加入不同濃度的辣椒素(capsaicin與 dihydrocapsaicin),結果發現:


這二種辣椒素都可以顯著抑制 Fusarium 的生長速率。使用在野外常見的辣椒素濃度,可讓真菌生長下降約 50%(capsaicin 33% + dihydrocapsaicin 16% )。


這個抑制程度,完全吻合野外觀察到的感染差異。


這個發現意味著,辣椒之所以要讓自己變辣,是因為辣味可以有效保護種子不被真菌殺死。


那麼,為什麼還有不辣的辣椒呢?而且,不辣的辣椒仍能在野外大量存在?


研究團隊觀察後發現:不辣的辣椒種皮更厚!


研究團隊認為,這應該是因為辣椒素的生合成成本高,會消耗植物資源。因此會辣的個體,其種皮相對較薄。


那麼,厚種皮有什麼好處呢?研究團隊認為,因為野生辣椒依靠鳥類吞食、排出種子來散布。


所以種皮越厚,就越能抵抗鳥類的消化酵素、減少磨損(鳥類會吞下小石頭幫忙磨碎食物),如此一來,就能提高種子在鳥類腸道中的存活率。


因此,在某些昆蟲與真菌壓力較低的地區,厚種皮帶來的散布好處可能比辣味的抗真菌效益更大,於是不辣型就會佔多數。


為了證明這個假說,研究團隊調查七個族群的野生辣椒。他們發現半翅目昆蟲(=真菌壓力)越高的族群,辣味個體的比例越高(模型 r² = 0.91,非常強的相關)。


這種情況被稱為「地理鑲嵌的共同演化」(geographic mosaic of coevolution),不同地區因生態因素不同,演化出不同的辣味比例。


總而言之,透過野外觀察、實驗室測試,他們發現辣椒之所以讓自己變辣,是因為真菌;不辣的辣椒之所以能夠存在,是因為厚種皮的種子在通過鳥類腸道時存活率較高。


沒有哪一種「比較好」,而是在不同壓力下,達到的最適生存策略。


對照之前看過的避免哺乳類取食,他們觀察了玻利維亞與亞利桑那州兩地,而這篇論文只觀察了玻利維亞;當然,雖然玻利維亞的氣候明顯較潮濕,但是兩地觀察的辣椒其實是不同種類,可能也很難直接拿來對比囉。


參考文獻:

Tewksbury, J. J., Reagan, K. M., Machnicki, N. J., Carlo, T. A., Haak, D. C., Calderón Peñaloza, A. L., & Levey, D. J. (2008). Evolutionary ecology of pungency in wild chilies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(33), 11808–11811.


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