鯊客秘辛--愛睡鯊鯊!? 鯊魚揪竟會不會睡覺???

關於睡覺這檔事(っ﹏-) .｡o

哲學家笛卡爾曰：我思故我在。我思考，所以我存在。 在生物界也有一條對應的通則：我生故我睡。我是生物，我就4愛睡。 (¦3[▓▓]

在你擺出一臉「阿哩喜勒工三小(´⊙ω⊙`)」的表情之前，容我先解釋一下所謂睡眠的定義。

廣義的睡眠（或者經常被稱作休息rest），泛指生物因應地球日夜周期刺激，而產生生理代謝變化的現象。 即使是構造簡單的單細胞生物，在晝夜、溫度等週期性的刺激變化之中，都可以觀察到呼吸率、消化速度、移動頻率等代謝行為的改變，大部分的時候呈現白天活躍、晚上休眠的狀態。

狹義的睡眠（sleep），才是大家所熟悉的、專屬於較高階動物的睡眠。 除了代謝率下降、活動行為減少等外顯特徵，睡眠還包含了中樞神經（就４你的大腦）有別於清醒時不同的生理表現。 以目前對睡眠的了解，大腦在睡眠時並非單純的關機，而是會執行許多重要的生理功能，如長期記憶儲存、情感壓力釋放、免疫功能調節、神經組織修復等等。 （有興趣更認識睡眠可以去找該書來讀囉）

然而，只要牽扯到腦的研究（包括睡眠），就注定不是什麼簡單的問題—畢竟這顆由神經細胞連結組成的肉球實在是太複雜惹 (´;ω;`)。 儘管仰賴科技的進步，我們確實比以前更了解腦科學相關領域的知識，但要完全參透它所有的秘密，科學界起碼還要好幾十年的努力可想而知。在對人的睡眠的認知都如此淺薄的情況下，更別提對其他生物的睡眠研究了。

除了一些比較好操控的實驗動物，可以拿來做較進階的睡眠實驗外，我們對大部分動物的睡眠研究，都停留在廣義的睡眠 — 也就是睡眠行為的觀察與紀錄上。

以魚類來說，要確認魚魚有沒有在睡覺不是一件簡單的事，畢竟魚類沒有眼瞼，無法直接從眼睛的開闔來判斷他們是否進入了夢鄉； 不過，相比於清醒時的悠遊，大部分的魚類在睡眠時（或嚴謹一點來說，在休息的時候），會呈現近乎靜止的狀態，只會看到鰓蓋的開闔（畢竟還是要呼吸嘛）；有巢居習慣的魚，會躲回自己的小窩待著才睡得安心。

奇葩的特例則有部分鸚鵡魚（parrot fish），睡覺時會吐一層黏膜泡把自己包覆住，可以防止寄生蟲都騷擾。 （基本上就是掛蚊帳的概念XD）

那回到正題，本粉專的C位寵兒—鯊鯊，又有什麼特殊的睡眠行為呢？

躺著睡、靠著睡、邊游邊睡，鯊鯊就是愛睡(:3[___]=

儘管難以用精密儀器測量這些傲嬌鯊鯊睡眠的生理資訊，但透過觀察他們日夜周期的行為變化，科學家們對鯊魚的睡眠還是有一定程度的了解。

首先，鯊魚的睡眠可以根據牠們的呼吸流派而粗淺的分為兩大類。

比較有名的換氣方式是所謂的撞擊式換氣（ram ventilation），這類鯊魚只能透過向前游動來強迫水流流經鰓部，一旦停止游泳就會因為無法換氣而窒息死亡。這通常生活在開闊海域的鯊鯊的換氣流派，如大白鯊、姥鯊、長尾鯊、絲鯊、星鯊等等。

而大部分的鯊魚可以透過口部吞嚥海水、促使水流經過鰓部來進行氣體交換，稱為口腔抽吸（buccal pumping）。這種鯊魚多棲息在近礁周圍，可以看到牠們呆呆地躺在地上放空啥也不做，就像工作疲乏的我一樣_(:3 」∠ )_。 貓鯊、很多真鯊科的礁鯊、檸檬鯊、護士鯊、扁鯊等鯊魚就是使用這種呼吸方式。（附上之前介紹的鯊魚呼吸知識） （這邊要補充的是，會使用口腔抽吸的鯊魚當然也可以使用撞擊式換氣，只要游動的時候把嘴巴張開就好啦XD但大洋鯊魚已經失去了這種換氣方式，就只好一直由不停惹(๑•́ ₃ •̀๑)）

由於使用口腔抽吸的鯊魚棲息地多在沿岸海域，本身活動範圍也小，因生物學家對牠們了解也較豐富。

基本上鯊魚都是夜貓子，所以這些鯊魚大部分的生活作息就是早上睡搞搞、晚上起來鬧：白天就不怎麼愛動、一副懶洋洋的躺在地上，等接近黃昏、夜幕降臨時，就開始蠢蠢欲動，準備大殺四方來祭五臟廟。 想當然爾，在晚上鯊鯊們的活動量與代謝率都比白天要高出許多。

不過，同樣是睡覺，不同的鯊鯊也有不同的睡姿習慣，要睡出自己的態度。

斑點貓鯊（Nursehound shark）有被記錄到瞬膜半闔、尾巴跟胸鰭支撐身體，把頭靠在物體上睡覺的模樣，像是倒臥在電線桿旁邊的醉漢； 護士鯊（Nurse shark）有時會睡在洞穴裡，或者乾脆直接躺在沙地上，呈現長時間的靜止狀態，不知道是不是剛值完大夜累到不行┐(´д`)┌，睡死到連潛客游到牠旁邊都沒什麼反應； 當然最有趣睡姿的莫過於灰三齒鯊（Whitetip reef shark），喜歡跟兄弟姊妹「勾勾纏」，常會看到好幾條灰三齒鯊擠在同一個洞穴裡躺躺，不知道是不是房租太貴，大家一起合租比較便宜XD。

相對於抽吸是換氣的鯊魚，採取撞擊式換氣的鯊魚，牠們的睡眠模式就比較謎了。

這些鯊魚大多棲息於開闊的大洋中，活動範圍從表層海面到中層海域，平時想在一片汪洋中遇上一隻都是祖上積德，更別提要追蹤記錄他們一整天的行為有多困難了。

在零星的紀錄研究中，撞擊式換氣的鯊魚也同樣多是夜貓子習性，白天活動量降低、長時間打低速檔的游動，反應也較遲鈍，直到晚上才會觀察到顯著的活動量提升。 例子有公牛鯊（Bull shark）、大青鯊（Blue shark）、姥鯊（Basking shark）、沙虎鯊（Sand tiger shark）、扁頭哈那鯊（Seven gill shark）、路氏雙髻鯊（Scalloped hammerhead shark）等等。

對於這些游不停的勞碌命究竟怎麼睡覺，目前有許多假說推測：

有科學家認為白天的反應遲鈍是脊椎接管運動指令的表現，好讓大腦稍作小憩； 有另一派學者推測這些鯊魚或許可以採用許多海生哺乳類的睡眠模式，一邊腦半球休息的同時，另一邊清醒來維持遊動的狀態； 除此之外，還有「部分腦睡眠」、「少量多餐的片段睡眠」，以及觀察到大白鯊逆著水流維持不動，而提出的「逆流睡眠」假說，但所有假說都停留在推測階段，沒有更進一步的資料可以驗證。

嚴格來說，不只是撞擊式換氣鯊鯊，就連抽吸式換氣的鯊鯊，都只能說他們有依循日周期的休息行為，實際上是不是睡覺仍是個謎 ( •́ _ •̀)？

鯊鯊醬 Vlog！72小時的日常無碼跟拍大揭密！

鯊魚睡眠這種超冷門的研究題目，想當然爾不會有什麼太系統性的研究，很多上述的行為紀錄甚至是20世紀中期的、超過半個世紀之前的古早味文獻( ￣ 3￣)y▂ξ，也多半是意外（或者說幸運）的巧遇下做的觀察。

直到2020年，來自西澳大學的Michael L. Kelly發表了幾篇關於鯊魚睡眠行為的深入研究報告，讓我們有機會一窺這個懸而難解的謎題⁽⁽٩(๑˃̶͈̀ ᗨ ˂̶͈́)۶⁾⁾。

首先，他捕捉了3種撞擊式鯊魚： 翅鯊（School shark） 斑點貂鯊（Spotted smooth-hound） 白斑狗鮫（Spiny dogfish shrak）

與2種抽吸式鯊魚： 澳大利亞虎鯊 (Port Jackson shark)， 澳洲絨毛鯊（draughtboard shark）、

以12：12的晝夜環境馴養在實驗池中，分析牠們的活動時間比例與游動距離，來觀察牠們的週期行為變化。

從實驗結果中發現，在三種撞擊式鯊魚中，

翅鯊最沒有週期性的行為變化，無論白天或黑夜，維持著近乎等速與等量的游動；

同樣24小時由不停的斑點貂鯊，是所有鯊魚裡游動距離最多的，不同的是斑點貂鯊白天的遊動量較高（泳速高），晚上的游動距離有明顯的減少；

白斑狗鮫則沒有比較明顯的行為模式，以游動總量來說白天遊的較多。不過比較令人詫異的是，原本被認為是撞擊式呼吸的白斑狗鮫，卻被數次觀察到躺在地上不移動的狀況，推測白斑狗鮫或許可以採取某種程度上的抽吸式換氣。 （不過白斑狗鮫只有一隻鯊魚樣本，所以……也不排除這隻鯊魚本來自己就有病啦！(／‵Д′)／~ ╧╧）

另外兩隻採取抽吸式呼吸的鯊魚，則呈現典型的夜行性模式：整體活動量雖然沒有前者那麼高，但在黑暗的時段中，游動時間與游動距離都比白天高出許多。

作者另外針對這兩種明顯夜行性的鯊鯊，做了為期９天的光週期干擾實驗：前三天與後三天都是正常的12L：12D，中間的三天則分別是全黑、全亮、與每6小時切換（也就是一天6L:6D:6L:6D），三組不同的條件來馴養。

無論是澳大利亞虎鯊或是澳洲絨毛鯊，在全亮期與全暗期的第一個24小時都還能約略保持之前12:12的活動模式，但後來的兩天則會失去節律，活動變得沒有規則性。

比較有趣的是6小時切換組，在大部分的的時候都呈現暗時較活躍的模式，顯示這牠們的活動節律，主要是由環境光線刺激所調控。

簡單總結一下，這次實驗觀察到兩種撞擊式的鯊魚在24小時之中不停的游動，在白天的時候較為活躍； 而兩種抽吸式的鯊魚則是呈現典型的夜行性，白天呈現長時間靜止不動的狀態，到了夜晚活動量與活動時間都都明顯上升，在補充的實驗中則進一步顯示環境光線是決定節律的重要因素。

不同的規律可能源自於鯊魚適應於不同的棲息環境，當然也不排除在人工馴養下鯊鯊們不太需要認真覓食，導致休息與活躍的界線沒有那麼的明顯。

另外補充一個有趣的小發現，作者提及不論是撞擊式還是抽吸式，所有的鯊魚在進食後活動量都呈現明顯下降的情況，有點像我們吃完午餐後昏昏欲睡、需要休息消化一下再繼續工作的感覺(́◉◞౪◟◉‵)。

晨間の凌辱play (((ﾟДﾟ;)))！！ 電擊鬧鐘與睡眠剝奪

在觀察了鯊魚的晝夜活動規律後，作者想要更進一步的判斷，鯊魚在靜止不動時究竟是真的睡著了，還是只是一個肥宅癱_(:3 」∠ )_的狀態？ 以前次實驗兩種活動規律最明顯的鯊魚：澳大利亞虎鯊或是澳洲絨毛鯊（後面簡稱澳虎與澳毛ฅ●ω●ฅ），來做為實驗對象。

首先，要判斷生物是 睡著 還是 單純休息，其中一個指標便是對環境刺激的感知能力降低。 作者分別在鯊鯊們活動與靜止狀態下，給予微小電流刺激，如果沒反應則遞增電壓，直到鯊魚出現反應為止。 （當然遞增有上限啦，不會真的把鯊鯊電死的(☉д⊙)）

實驗結果證明，兩種鯊魚在休息狀態時，都需要更高的電壓刺激才會有所反應。 有些澳毛顯然會賴床 Zz(´-ω-`*)，需要將近三倍強的電壓，牠才會心不甘情不願的醒過來。

證實了鯊鯊的休息狀態確實是睡眠後，作者第二個要確認的是在哺乳類常見的睡眠恆定性—也就是睡眠剝奪後的補眠。 一如螢幕前的你，在熬夜加班或是通宵讀書後，隔天總是想要賴床賴久一點，好把前一天被剝奪的睡眠補回來。

這個實驗設計就簡單多了：在白天後半6小時裡，每隔10分鐘去戳牠一下來吵醒牠，干擾鯊鯊的睡眠，然後紀錄夜晚時的活動量變化。 （仔細想想，這兩組實驗實在是蠻惡趣味的( •́ὤ•̀)……）

在一半的睡眠時間都被嚴重干擾的隔天，澳虎與澳毛鯊鯊都沒有出現明顯的睡眠延遲現象，夜晚的活動率與游動距離都與一夜好眠的對照組無異。 這個結果其實在上一個光週期干擾的實驗中便可見一二，那些經歷異常光週期的鯊魚，在晝夜週期恢復正常後就馬上按表操課，同樣也沒有出現因時差而昏昏欲睡的狀況。

阿不就還好這些鯊魚不用出去工作，不然這種不會想睡的體質肯定被慣老闆加班加點操到死的(́◉◞౪◟◉‵)。

結論：Sleeping_Operation_Beta.ver？

從過去最基礎的行為觀察，到近期這幾篇關於鯊魚睡眠的深入研究，我們對於鯊魚的睡眠性質有了更進一步的了解：

1. 鯊魚確實是有睡眠行為，在睡眠期間，活動率、警戒、反應力都明顯下降，不過在被驚擾時仍可以迅速的從睡眠狀態切換成清醒狀態。
2. 相對於人類由光刺激、腺甘、褪黑激素等因子來誘發睡眠行為，以目前數據來看，光週期是調節鯊魚睡眠開關的主導因素，一個「時間到了我就睡」的概念。
3. 在短期睡眠剝奪中也沒有明顯補眠的現象，因此仍無法確定鯊魚是否「需要」睡眠，還是只是一種生理因應環境變化的對策（如：夜晚溫度較低，覓食的能量消耗相對減少）。

鯊魚是脊椎動物演化之路上，很早就分支出去的遠親，因此保有很多原始脊椎動物的特徵。 研究鯊魚的睡眠，我們有機會一窺神秘的「睡眠」的原始版本，發掘更多關於睡眠的意義：

• 為什麼動物甘於浪費自己生命中珍貴的時光（不拿來打炮繁殖）、選擇每天固定一段時間讓自己處於這種神智不清的狀態？
• 睡眠從什麼時候開始，從「習性」變成「生理必須」?
• 記憶、生理修復、感情釋放等高級功能，是如何隨著演化慢慢更新到現在多功能的睡眠版本？

如果能慢慢找到這些問題的答案，我們也有機會更認識自己的睡眠本質，甚至改善睡眠相關病症也說不定｡:.ﾟヽ(*´∀`)ﾉﾟ.:｡。 當然也期待西澳大學的研究團隊會繼續對鯊魚睡眠的研究計畫（比如說如果對鯊鯊長期睡眠剝奪，鯊鯊會不會瘋掉），如果有後續更新我也會分享給大家的。

最後感謝你的耐心看完這近5000字的嘮叨（自己都覺得有夠多）， 我們下次（maybe下個月？）再見啦~

參考資料： --Evidence for Sleep in Sharks and Rays: Behavioural, Physiological, and Evolutionary Considerations --Diverse Activity Rhythms in Sharks --Behavioural sleep in two species of buccal pumping sharks