生命的演化（十一）

之前的文章聊到恐龍的起源演化與分類，講到恐龍的體型與外表，很多人的腦海裡浮現的是如藍鯨般巨大凶狠的蜥蜴，且頭腦簡單四肢發達也無法自己調節體溫，但恐龍真的是這樣嗎？下面篇幅我們依序討論恐龍的體型、身體運作與行為。

恐龍的體型

陸地生物體型受限於地球重力，恐龍可以成為最大的陸地生物，就是因為牠們有結實的骨架承受地球重力。以恐龍作為標準來看，蜥腳下目是其中的巨無霸。在漫長的恐龍時代，即使是體型最小的蜥腳下目恐龍也要比牠們棲息地內的其他動物要大，而最大的蜥腳類則比任何出現在地表的動物都要大出幾個等級。巨型史前陸生哺乳動物，如巨犀和猛獁，在巨型蜥腳類動物前不值一提，僅有少數的現代海洋生物的體型接近或超過大型蜥腳類恐龍：最為人熟知的是藍鯨，體重可以達到173公噸，身長超過30米長。

蜥腳類恐龍的巨大體型，可能具有幾項優勢，例如防禦掠食動物、減低能量的使用、長壽，其中最重要的因素應為消化食物。與小型動物相比，大型動物的消化作用更具效率，因為食物在牠們的消化系統中待更多的時間。基於此原因，大型動物可用較低營養價值的食物維持生存。蜥腳類恐龍的化石，大部分發現於過去為乾旱或季節性乾旱的地層中，牠們可以大量、低營養價值的植物為食，以在這些環境中維持生存。

然而，大部分的恐龍在時間尺度上還是要比大型蜥腳類恐龍還小得多。現有的證據表明，恐龍的平均大小在三疊紀、侏羅紀和白堊紀都不斷變化。大部分獸腳類恐龍的體重在100到1,000公斤之間，而全新世的掠食性肉食動物則多半在10到100公斤之間。恐龍的體重估計值，大多介於1到10公噸之間。倫敦國立自然歷史博物館的一個研究指出恐龍的體重平均值約在100公斤左右，而全新世的哺乳類體重平均值多在2到5公斤之間。

在恐龍佔優勢的侏羅紀與白堊紀期間，幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍，同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。舉哺乳類為例，牠們的體型多接近現代的囓齒動物，不超過貓的大小，食性為肉食性，以小型動物為生。生存在白堊紀的三椎齒獸目的巨型爬獸（Repenomamus giganticus）是個少數例外，巨型爬獸體重12到14公斤，已知會以幼年鸚鵡嘴龍等小型恐龍為食。

最大和最小的恐龍

只有很小比例的動物最後會成為化石保存下來，況且絕大部分的化石都仍埋藏於地底。只有極少數的已被發現的樣本保留有完整的骨骼，而其中保存有皮膚和其他軟組織痕跡的則更為稀有。藉由比較不同骨頭的大小與型態，來重建一副完整的骨架，是一個複雜的過程，而重塑肌肉和器官則更為困難。綜合以上幾點理由，科學家可能永遠無法確定最大和最小的恐龍（再加上小型動物化石生成與保存皆不易）。

從現有的狀況較好的骨架來看，最高和最重的恐龍是長頸巨龍（原名布氏腕龍）。長頸巨龍的化石在1907年至1912年間發現於坦尚尼亞。從多具大小相近的個體所組合而成的骨架模型，現正展示於柏林洪堡博物館，該模型高12米，長21.8-22.5米，預期活體的重量在30到60公噸之間。梁龍超科最長的恐龍是27米長的梁龍，是在1907年發現於美國懷俄明州，現正展示於賓州匹茲堡的卡內基自然歷史博物館。從良好化石材料中得知最長的恐龍是巴塔哥巨龍屬：骨架展示於美國自然史博物館，有37米長。而卡門富內斯博物館擁有長達39.7米的阿根廷龍重建骨架。

目前已知最長的肉食性恐龍是棘龍，身長為12.6到18公尺，重量為7至20.9噸，其他的巨型食肉性恐龍有南方巨獸龍、馬普龍、暴龍、和鯊齒龍。

不計現代鳥類（如：吸蜜蜂鳥）的話，最小的恐龍體型相當於鴿子。獸腳亞目的近鳥龍和耀龍體長都在35公分以下。在現代鳥類之外，目前已知最小型的成年恐龍標本屬於近鳥龍，體重估計為110公克左右。而已知最小型的植食性恐龍則是微角龍與皖南龍，身長約60公分。

恐龍的行為

在1978年發現的慈母龍，具有築巢的行為

對於恐龍行為的假設，多是根據化石姿態、棲息地、電腦模擬的生物力學、以及與類似生態位的現代動物比較而來。這些行為假設多存在著爭議。目前科學家們普遍同意鱷魚與鳥類所共同擁有的行為，有可能也存在於牠們的近親非鳥恐龍身上。

在1878年，比利時貝尼沙烏地發現了31個禽龍化石，可能是洪水所造成的集體死亡，這是恐龍群居行為的第一個證據。之後在其他的地層也發現集體死亡的現象，再加上群集的足跡化石，顯示許多恐龍物種具有群居的行為。目前已發現由數百個、甚至數千個個體所留下的鴨嘴龍科足跡化石，顯示鴨嘴龍科可能會大量群體移動，如同今日的美洲野牛與非洲跳羚。在英格蘭牛津發現的蜥腳類足跡化石，顯示不同的蜥腳類恐龍會共同集體移動，但是沒有證據可辨認出此足跡化石由哪些恐龍所留下。恐龍群體行動可能有許多原因，例如防禦掠食動物、集體遷徙，或者保護幼年個體。有證據顯示部分恐龍的未成年個體會群體行動，例如：獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、鳥腳下目、角龍下目。舉例而言，中國內蒙古曾發現20多個群聚的中國似鳥龍化石，年齡為1到7歲，科學家認為這些中國似鳥龍是集體行動時，陷在泥濘中死亡。某些肉食性的獸腳亞目恐龍，也曾被認為會以小群體方式行動，以獵食體型更大的獵物。但是，恐龍的現代近親鱷魚、其他爬行動物、與鳥類，多半沒有群體獵食的行為，栗翅鷹是個少數例外。埋葬學證據顯示恐爪龍與異特龍的集體化石，可能是爭奪食物時打鬥造成的死亡，如同許多現代的掠食性爬行動物，例如科摩多龍。

在1978年，古生物學家傑克·霍納（Jack Horner）於蒙大拿州發現慈母龍的化石與蛋巢遺跡，顯示鳥腳亞目具有長時間的親代養育行為。在1997年，在巴塔哥尼亞白堊紀地層發現的泰坦巨龍類化石，顯示這些大型恐龍也具有築巢的行為。在1993年，在蒙古發現的偷蛋龍科葬火龍化石，被發現採取類似雞的孵蛋姿勢，牠們被推測身體可能覆蓋者羽毛，以保持蛋的溫度。一些證據顯示某些恐龍可能具有親代養育行為。例如，由一個成年體、34個幼年體構成的鸚鵡嘴龍群體化石，其大量的幼年體比例，可能就是親代養育的證據。此外，一個大椎龍的胎胚化石，被發現沒有牙齒，顯示牠們在孵化過後，仍有一段時間需要親代餵食。在蘇格蘭西北方斯開島發現的足跡化石，也指出鳥腳亞目有親代養育行為。許多的恐龍主要演化支都已發現蛋巢與蛋化石，恐龍可能與其幼年體之間有某些溝通行為，類似現代鳥類與鱷魚。

兩隻打鬥中的尖角龍，牠們生存於白堊紀晚期的北美洲

某些恐龍具有頭冠或是頭盾，例如頭飾龍類、獸腳亞目、以及賴氏龍亞科，牠們的頭冠、頭盾過於脆弱，無法用來自我防衛，而可能具有性展示功能，或是使用在物種內打鬥行為；但目前對於恐龍的求偶與領域性行為所知有限。一些獸腳亞目化石的頭部具有傷口，可能是同類互相攻擊的後果。恐龍的溝通方式仍充滿謎題，是個正在研究中的領域。近年的研究顯示，賴氏龍亞科的中空頭冠可能具有揚聲器作用，可用來與同類之間做聲音的溝通、辨認。

在1971年，在蒙古戈壁沙漠發現了一個極為著名的化石標本，一隻伶盜龍正在攻擊一隻原角龍，這是恐龍會獵食其他恐龍的直接證據。另外，一個埃德蒙頓龍的尾巴有個可能的瘉合痕跡，可能是由暴龍科恐龍所留下。在2003年，在馬達加斯加所發現的瑪君龍化石，其骨頭上有同類的齒痕，證實某些獸腳類恐龍具有同類相食行為。

根據目前的化石證據，某些植食性恐龍可能是穴居動物，例如稜齒龍類的掘奔龍；而某些獸腳類恐龍則是樹棲動物，例如原始的馳龍科小盜龍、與充滿謎題的擅攀鳥龍科。但大部分恐龍則是依靠陸地為生存。生物力學可以用來研究恐龍的移動方式，進而研究牠們的相關行為模式。藉由計算恐龍的肌肉力量傳遞模式，以及重心位置，可推算出恐龍的移動速度。此外，生物力學還可計算出梁龍科的鞭狀尾巴揮動時是否能產生音爆、以及蜥腳類恐龍能否在水中浮動。

恐龍生理學

恐龍生理學一直是個高度爭議的領域，尤其是體溫調節。在恐龍的早期研究中，恐龍被重建為大型、四足、慵懶的爬行動物。自19世紀中期之後，科學界對於恐龍的生活方式、代謝、體溫調節等層面的理論，有過多次的變動。開始於1960年代的恐龍文藝復興，對於恐龍生理學的理論，產生巨大的影響，幾乎涵蓋到每個層面，尤其是恐龍溫血理論、鳥類起源自恐龍理論。

近年的許多新證據指明了鳥類與恐龍之間的親緣關係和早期爬蟲類的共同祖先關係，使科學家得以鳥類和其他爬蟲類研究來推論恐龍的生理特徵，包含代謝、體溫調節方式、呼吸系統、以及心血管系統。恐龍溫血動物說逐漸成主流理論，牠們被視為活躍的動物，至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制，以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度，不過依現有化石證據來看，即便恐龍不是典型的恆溫動物，也以具有三分之二的恆溫動物特徵。

進食

最早期的恐龍應該是肉食性動物，與其近親（例如兔鱷）擁有許多共同的掠食動物特徵，例如：大而彎曲的刀狀牙齒、張開大的頜部、腹部小（肉食動物不需要大型消化系統）。後期的某些肉食性恐龍，體型相當大，也都保有相同的特徵。肉食性恐龍直接將獵物或肉塊吞下，而不經由咀嚼的階段。

偷蛋龍類、似鳥龍類的食性充滿謎題，牠們屬於獸腳亞目演化支，而大部分獸腳類恐龍是肉食性動物；但偷蛋龍類與似鳥龍類的頜部小、缺乏牙齒或牙齒窄小，牠們有可能是雜食性、植食性動物。

蜥腳形亞目、鳥臀目的許多特徵顯示牠們是植食性動物，例如：張開小的頜部、嘴巴閉合時上下牙齒互相接觸、可容納大型消化系統的大型腹部。植物較硬、較難消化，需要更多時間消化；由於沒有已知動物可以直接消化纖維素，牠們的大型消化系統可能生存著內共生的微生物，可協助消化纖維素。

根據蜥腳類恐龍的牙齒與頜部結構，牠們進食時會直接將樹葉咬斷吞下，而不會經過咀嚼階段。鳥臀目恐龍則具有多種的協助進食方式。劍龍下目、甲龍下目恐龍的頭部小、牙齒與頜部關節的力量弱，被認為進食方式與蜥腳類恐龍類似。厚頭龍類的頭部小、牙齒與頜部關節的力量弱，加上缺乏大型消化系統，顯示牠們可能以其他植物為食，例如水果、種子、幼芽，這些食物能提供的營養較樹葉高。鳥腳類恐龍（例如稜齒龍、禽龍、各種鴨嘴龍類）具有喙狀嘴，可用來切斷樹葉，頜部關節與牙齒則適合咀嚼。角龍類恐龍也具有類似的喙狀嘴、頜部關節與牙齒。

許多科學家曾提出某些恐龍會吞食胃石以協助消化，當胃臟的肌肉蠕動時，胃裡的胃石會研磨食物，現代鳥類也具有這種習性。在2007年，奧利佛·維因斯（Oliver Wings）重新研究恐龍胃石的相關研究與證據，發現其中的矛盾處。他發現只有以穀類為主食的鳥類才會吞食胃石，而且不是必定的習性；而夏季時以昆蟲為食，冬季時以穀類為主食的鳥類，在夏季時不會吞食胃石、砂礫。科學家常認為蜥腳類恐龍有吞食胃石的習性，但是奧利佛·維因斯認為，只有少數蜥腳類化石曾發現胃石，而且數量少，胃石的硬度過軟，不足以協助消化；這些胃石的表面光滑，被認為經過高度的摩擦，而現代鳥類的胃石，表面因磨損而粗糙，或因胃酸而出現侵蝕現象。奧利佛·維因斯綜合以上理由，提出這些蜥腳類的胃石其實是進食時意外吞入的石頭。他同時也指出，中國似鳥龍、尾羽龍等後期獸腳類恐龍的胃石，外表類似鳥類的胃石；而恐龍吞食胃石以協助消化的習性，可能在早期演化階段就已出現，所以後期的獸腳類恐龍、鳥類都具有進食胃石的習性。

繁衍

部份雌性鳥類在產卵時，四肢骨頭的外部骨質與骨髓之間會產生一種特殊骨層，稱為骨髓骨（Medullary bone）。骨髓骨富含鈣，是用來製造蛋殼的。當產卵期過後，雌性鳥類會吸收骨髓骨。目前已在獸腳亞目的暴龍與異特龍、以及鳥腳亞目的腱龍化石上發現雌性的骨髓骨。

因為這三者與鳥類的所屬支系，在相當早的時候就已分開演化，因此可推論後代的恐龍普遍會製造骨髓組織。在現今的生物中，恐龍的第二近親是鱷魚，鱷魚無法製造骨髓骨。由此可推論，骨髓骨可能演化自鳥頸類主龍，一個存在於三疊紀到現代的主龍類演化支，包含翼龍目、恐龍、鳥類。

由於曾在亞成年體化石發現過骨髓骨，這顯示恐龍達到性成熟的時間很快。爬行動物與中至大型的哺乳類，在亞成年階段達到性成熟；小型哺乳類與鳥類在完全成長後的一年內，才達到性成熟。這些在亞成年階段達到性成熟的動物有類似的生長模式，剛孵化或產下的幼年體已有相當程度的發育，而成年體的死亡率高。

呼吸系統

自從1870年代起，科學家們普遍認為許多恐龍的身體骨骼，應該具有充滿空氣的空間，尤其是脊椎（側腔）。長久以來，這些骨內空間被認為只具減輕重量功能，但羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）提出它們應包含氣囊，類似鳥類的呼吸系統，可使牠們的呼吸更有效率。

在1990年代後期以來，約翰·魯本（John Ruben）等人對恐龍具有氣囊提出反對意見，他們認為恐龍的呼吸系統較類似鱷魚，是由肝瓣肌肉推動腹部骨骼，進而將肝臟前後推動，形成力量擠壓、延展肺臟。魯本等人也根據這個理由，認為恐龍不是鳥類的祖先。

其他古生物學家則認為，現代爬行動物缺乏鳥類的氣囊，根據其循環系統、呼吸系統，能使牠們的氧氣供應量達到體型相等的哺乳動物的50%到70%；而缺乏鳥類的氣囊，將使恐龍無法成為內溫性動物。其中一個反對研究指出，魯本等人的研究曾提到的中華龍鳥化石過於扁平，無法證明肺臟的形狀，以及是否符合肝瓣機制。其他古生物學家則認為，鱷魚的肝瓣機制需要寬廣、靈活的短恥骨才能實行，而恐龍的恥骨長而狹窄、不靈活。

科學家已在許多恐龍發現氣囊的證據，依照發現時間排列：

• 蜥腳下目：早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣囊，後期的新蜥腳類的身體後段脊椎也出現氣囊。若根據重演論，鳥類的胚胎顯示骨骼內的通道，早於氣囊的演化出現。
• 虛骨龍類：較衍化的獸腳類恐龍，大部分物種的體型相當小，也包含暴龍超科等大型恐龍。
• 角鼻龍下目：較原始的獸腳類恐龍，若角鼻龍類與虛骨龍類都具有氣囊，可能所有的獸腳類恐龍都具有氣囊。
• 腔骨龍：三疊紀晚期的原始獸腳類恐龍，其頸椎具有氣囊。同屬三疊紀晚期的蜥腳形亞目槽齒龍，也具有氣囊，兩者是已知最早的具氣囊恐龍。
• 氣腔龍（Aerosteon）：生存於白堊紀晚期的異特龍類，具有目前最類似鳥類的氣囊系統^[31]。

到目前為止，沒有鳥臀目恐龍曾經發現氣囊的證據。但是，哺乳動物也沒有氣囊系統，所以這不意味鳥臀目恐龍的代謝率嚴重低於哺乳動物。

關於恐龍的氣囊系統的功能，目前已有三種假設：

• 協助呼吸系統。這是最有可能的假設，並與恐龍具有高代謝率的理論符合。
• 降低身體的重心，並降低轉動慣量，以增進平衡能力與方向的操控性。但此假設無法解釋四足的蜥腳類恐龍為何具有氣囊。
• 冷卻體溫。虛骨龍類的氣囊與羽毛似乎同時期演化出現。羽毛可以阻絕熱量往外消散，因此需要其他的冷卻機制來排除熱量。這個假設可能成立，但需要進一步的證據。

科學家曾以不同的方式來評估迷惑龍的呼吸系統：

• 若假設迷惑龍像鱷魚、鳥類一樣，沒有橫膈膜，以一個30公噸的迷惑龍，其無效腔（口腔、氣管、與其他空氣管道的容積總合，不包含肺臟）估計約184公升。如果該隻迷惑龍呼出的氣體量低於184公升，將無法完全呼出不新鮮的空氣，並將污濁的空氣吸回肺臟。
• 若根據不同的呼吸系統來計算迷惑龍的肺容積（單次呼吸中，吸入或呼出的氣體總量），分別為：鳥類－904公升、哺乳動物－225公升、爬行動物－19公升。

根據以上結果，如果迷惑龍的呼吸系統類似爬行動物，其肺容積低於無效腔，牠們將無法完全呼出不新鮮的空氣，並將污濁的空氣吸回肺臟。如果迷惑龍的呼吸系統類似哺乳類，肺容積為225公升，無效腔為184公升，每次呼吸僅能吸入41公升的新鮮空氣。所以迷惑龍的呼吸系統可能是現今世界所未知的，或是像鳥類的呼吸系統，有著多個氣囊及容許空氣流動的肺部。再者，若具有鳥類的呼吸系統，迷惑龍只需要約600公升的肺活量；而以哺乳動物的系統來估計，迷惑龍需要2950公升的肺活量，已超越所擁有的胸部體積。一隻30公噸的迷惑龍，其胸部總體積估計是1700公升。

如果恐龍具有類似鳥類的氣囊，牠們將具有比體型相近的動物更高的呼吸效能。恐龍的體型大、行為活躍，氣囊系統可以提供更多的氧氣量，並協助排除體內過多的熱量。

而恐龍的發育情況、體溫與外表真實面貌又是如何呢？我們下次再來聊。