漁夫養成記 - 棘龍科

恐龍是一群擁有極高生態多樣性的動物，有吃肉的，也有吃草吃樹葉的，有吃蟲的，亦有吃果實種子的，那麼理所當然也有些恐龍會以吃魚為主，在這些吃魚恐龍當中最有名的大概就是棘龍了。 棘龍有著巨大的體型，曾經在侏儸紀系列電影當中殺掉一隻成年暴龍，從此聲名遠播。無數的人認為棘龍是一種兇殘至極的恐龍，擁有肉食恐龍當中最大的體型，在牠的棲息地橫行霸道。 然而隨著新研究的出現，研究人員們發現棘龍並非在大陸上橫著走的霸主，牠們反而更喜歡窩在河流、湖泊旁，以魚類為主食，並且棘龍吃魚的習性還有一個橫跨至少數千萬年的演化歷史，這完全顛覆之前大眾對於棘龍的印象。 所以這次就來介紹一下棘龍家族吧。

棘龍科簡介

棘龍家族名為棘龍科 Spinosauridae 其隸屬於斑龍超科 Megalosauroidea 底下，是斑龍的親戚。

各種棘龍科成員復原圖 圖源：cisiopurple

依照目前的化石紀錄顯示，能確切認定為棘龍科化石的生存年代，大約從白堊紀早期的約一億三千萬年前開始直到白堊紀晚期的約九千三百萬年前，前後跨度至少三千七百萬年。不過依照這些棘龍科化石的演化程度與分佈位置判斷，很明顯棘龍科的起源時間還能再往前推。目前疑似棘龍科化石的最早紀錄則可以推到侏儸紀中期約一億七千萬年前的印度，該化石是一塊腳爪。 棘龍科的分佈範圍和非常廣，除了北美與幾乎沒法挖掘的南極洲以外，其他大陸均有明確的棘龍科。目前發現的棘龍科主要由一些基礎類群以及兩大分支，重爪龍亞科、棘龍亞科所組成。 另外棘龍科成員除了不確定分類正確性的西氏卡馬利亞斯龍 Camarillasaurus cirugedae 以外其他全員都是大型恐龍，這被認為是因為棘龍科吃魚的生態位直接避開其他大部分肉食恐龍的直接競爭，所以能在食物充沛的情況下長到那麼大。 雖然說棘龍科最早的紀錄可能來自印度，但因為材料過於零碎，而且印度並沒有其他棘龍科化石，所以對於棘龍的發源地以及早期演化史目前都還處於基本空白的狀態，接下來就從白堊紀時期的歐洲棘龍類開始說起吧。

基礎棘龍科

目前確定的基礎棘龍科僅有納氏伊比利棘龍 Iberospinus natarioi 一種。

紅色位置代表伊比利棘龍化石發現的部位 圖源：Scott Hartman

其發現於伊比利半島的葡萄牙，牠的唯一標本是棘龍科最完整的化石標本之一，但依然非常破碎。 伊比利棘龍雖然因為比較早分化出來而排除在重爪龍亞科與棘龍亞科之外，不過研究也發現伊比利棘龍的化石存在一些重爪龍科的特徵，所以被認為與重爪龍亞科有更親近的關係。

重爪龍亞科

重爪龍亞科 Baryonychinae 成員大多在歐洲被發現，其中沃氏重爪龍 Baryonyx walkeri 本尊更是目前發現生存年代最早的棘龍科成員之一。

重爪龍復原圖 圖源Robinson Kunz and Rebecca Slater

這些恐龍在英國以及伊比利半島有著非常高的多樣性，比如近幾年學者就分別在英國與西班牙各命名兩種新的重爪龍亞科成員。 尤其英國的冥鷺角鱷龍 Ceratosuchops inferodios 與米氏濱獵龍 Riparovenator milnerae 具有特殊的意義。

角鱷龍與濱獵龍復原圖，骨骼圖中的白色部位代表兩者已經被發現的部位，依然非常零碎 Barker, Hone, Naish, Cau, Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider & Gostling, 2021

牠們與非洲的泰內雷似鱷龍 Suchomimus tenerensis 共同組成角鱷龍族 Ceratosuchopsini 這一演化支系，代表重爪龍亞科中較為衍化的一群，並且成功拓殖到非洲演化出似鱷龍屬。

似鱷龍復原圖 圖源：Fred Wierum

這代表棘龍科兩次移民非洲的第一次紀錄，而第二次就是棘龍本尊的演化支了。 至於西班牙的兩個新種則代表著一個不同於英國支系的重爪龍亞科演化支。 除此之外，在南美的巴西也有發現重爪龍亞科的牙齒化石，依照特徵判別該標本與似鱷龍關係較近，這或許代表以角鱷龍族為代表的重爪龍亞科早在非洲與否南美洲分裂之前就已經在兩地之間自由遷徙了。 重爪龍亞科雖然同樣吃魚，但相比棘龍亞科對水的適應性就比較沒那麼好了。

棘龍亞科

棘龍亞科 Spinosaurinae 的化石保存狀況，相比重爪龍亞科就有些淒慘，首先是諸如蘇氏暹羅龍 Siamosaurus suteethorni 這類只有牙齒化石就命名的物種，導致難以跟鄰近地區的其他棘龍類化石進行比較。 亦有歌倫波奧沙拉龍 Oxalaia quilombensis 這種本來就已經不確定是否能獨立的屬種，結果還來不及詳細研究，就遇到巴西國家博物館大火，直接把標本燒沒的。（巴西國家博物館藏品有約兩千萬件，在大火之後搶救出來的不足10%）

奧沙拉龍復原圖（有點花俏） 圖源：PaleoGeekSquared

甚至棘龍屬目前唯一有效物種埃及棘龍 Spinosaurus aegyptiacus 也無法倖免於難，其正模原本收藏在德國柏林博物館，隨後二戰在二戰期間，被盟軍的轟炸行動所炸毀，以上種種都讓棘龍與棘龍亞科的研究受到嚴重的影響。 雖說如此棘龍亞科也還是很有意思，所以接下來就來看看吧。 首先棘龍亞科的分佈範圍似乎是要比重爪龍亞科還廣泛，牠們分佈在歐亞非與南美洲等地。 在歐洲棘龍亞科的化石紀錄出現在伊比利半島的西班牙。伊比利半島同時擁有著數量龐大且來自各個分支的棘龍類，似乎代表伊比利半島可能是棘龍科的起源地，或至少是重要的演化中心。不過也有研究指出英國才是棘龍科起源地，因此這部分暫時不清楚。 亞洲除了泰國的暹羅龍以外，在中國與日本等地亦有未命名的棘龍亞科化石牙齒等，而寮國則有著寮國魚獵龍 Ichthyovenator laosensis 魚獵龍跟棘龍一樣擁有背帆，有意思的是魚獵龍的背帆在中段忽然凹下去一塊，令其成為辨識率很高的棘龍類。

魚獵龍復原圖 圖源PaleoGeekSquared

南美則還有著查氏激龍 Irritator challengeri ，激龍在去年的研究中發現其下顎可以橫向張開宛如現代的鵜鶘一般，使其嘴巴體積擴增，從而捕食更大型的魚類。

激龍復原圖 圖源：PaleoGeekSquared

至於非洲就是棘龍屬的大本營了，棘龍除了被摧毀的正模以外，還有諸多標本，不過這其中還有很多標本具有爭議，牠們可能隨時都會脫離棘龍屬成為一個新屬，或變成棘龍屬的第二個第三個物種。

棘龍屬

最後就來專心講一下棘龍 Spinosaurus ，棘龍的體長可以達到14公尺，雖然體腔沒有暴龍粗壯，但在肉食恐龍當中也已經算是非常巨大。

棘龍復原圖 圖源：Gustavo Monroy-Becerril

近幾年棘龍的形象變化可以說是非常大，尤其在2020年發表的研究中，研究人員發現棘龍的尾部化石是有尾鰭的，然而棘龍的生活型態卻依然充滿爭論，甚至可以說是互相矛盾，這主要源於化石部位的缺失。 在近幾年兩派學者幾乎是輪流發表研究，首先是2018年的研究認為棘龍很難穩定的進行游泳，因此大多數時間應該待在陸地上或淺水區。接著就是2020年發現棘龍尾鰭的化石因此認為棘龍可以高效游泳。到了2021年又有一篇研究認為棘龍應當類似現代的涉禽待在岸邊，這其中一個原因是因為棘龍的背帆在水中很容易破壞平衡。不過2022年一項研究針對棘龍科的骨密度進行分析，結果發現棘龍骨骼的密度非常高，這代表棘龍非常適合潛水游泳。同年又一篇研究出來，認為棘龍背帆的存在使棘龍無法淺水，因此只能在水面游泳遷徙，至於捕食還是像涉禽那樣。 這樣爭執已經持續好幾年，未來大概還會繼續下去，直到發現更好更完整的棘龍化石，才有可能讓雙方停戰。 最後因為棘龍科化石保存都不是很好，導致我們對棘龍科的演化歷程還是很模糊。期待未來能找到完整的棘龍科化石，幫助我們填補那些謎團與空白之處。 作者：白稜 參考資料： 1.Bailey, J. B. (1997). Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? . Journal of Paleontology 2.Milner, A., Buffetaut, E., Suteethorn, V. (2007). A tall–spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 3.Barrett, P.M., Benson, R.B.J, Rich, T.H., and Vickers-Rich, P. (2011). "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. Biology Letters 4.Mateus O, Estraviz-López D (2022). "A new theropod dinosaur from the Early Cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution. PLOS ONE 5.Charig, A. J.; Milner, A. C. Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur. Nature 6.Barker, C.T.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. (2021). New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae. Scientific Reports 7.Allain, Ronan; Xaisanavong, Tiengkham; Richir, Philippe; Khentavong, Bounsou. (2012) The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos. Naturwissenschaften 8.Schade, Marco; Rauhut, Oliver; Foth, Christian; Moleman, Olof; Evers, Serjoscha. (2023) A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda). Palaeontologia Electronica 9.Phillips, Dom (September 2018). Brazil museum fire: 'incalculable' loss as 200-year-old Rio institution gutted. The Guardian 10.Henderson, D.M. (2018). A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda). PeerJ 11.Ibrahim, Nizar; Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano; Fabbri, Matteo; Auditore, Marco; Bindellini, Gabriele; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Mattarelli, Diego A.; Unwin, David M.; Wiemann, Jasmina; Bonadonna, Davide; Amane, Ayoub; Jakubczak, Juliana; Joger, Ulrich; Lauder, George V.; Pierce, Stephanie E. (2020). Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature 12.Hone; Holtz, Thomas R. Jr. (2021). Evaluating the ecology of Spinosaurus: Shoreline generalist or aquatic pursuit specialist?. Palaeontologia Electronica 13.Fabbri, Matteo; Navalón, Guillermo; Benson, Roger B. J.; Pol, Diego; O’Connor, Jingmai; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A.; Orkney, Andrew; Lamanna, Matthew C.; Zouhri, Samir; Becker, Justine; Emke, Amanda; Dal Sasso, Cristiano; Bindellini, Gabriele; Maganuco, Simone; Auditore, Marco; Ibrahim, Nizar (2022). "Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs". Nature 14.Lacerda, M. B. S.; Aragão, P. R. L.; Vieira, F. S.; Sales, M. A. F.; Liparini, A. (2023). On the first Baryonychinae (Theropoda, Spinosauridae) teeth from South America. Zootaxa