向非洲挺進的拓殖者 – 異客龍

異客龍的化石埋藏點

異客龍的生存時期

白堊紀晚期北半球的勞亞大陸與南半球的岡瓦納大陸在動物組成上出現了明顯的差異。北半球的植食動物以鴨嘴龍科與角龍科為代表的鳥臀目為主，頂級掠食者大多是暴龍科，而南半球的植食動物則多為泰坦巨龍類，頂級掠食者以阿貝力龍科與大盜龍科為主。這被認為是因為兩塊大陸徹底分裂形成海洋屏障阻隔了兩側動物的擴散遷徙所形成的。

從化石紀錄來看大約在白堊紀中期，蜥腳類從北半球消退，而大型鳥腳類則從南半球消失，不過隨著越來越多的化石被描述，研究人員發現在白堊紀晚期，蜥腳類重新出現在北半球同時鴨嘴龍類也出現在南半球，而且經過分析很明確的顯示出這些物種不是本來就存活於當地而此前未被發現的幽靈譜系成員，而是從另一端的大陸橫跨海洋重新登陸拓殖的外來者。

就在2020年研究人員在非洲摩洛哥發現了有史以來第一種確定生存於非洲的鴨嘴龍類，再度拓展了鴨嘴龍類的分佈範圍。

異客龍復原圖(圖源：Raul Martin)

奧德修斯異客龍 Ajnabia odysseus

異客龍是一種生存於晚白堊世馬斯垂克期的鴨嘴龍科成員，其體型嬌小體長僅有約3公尺左右，是最小的鴨嘴龍科成員之一。

對異客龍標本進行系統發生分析顯示該物種與歐洲的鴨嘴龍科關係親近，屬於賴氏龍亞科的艾瑞龍族 Arenysaurini ，在發現異客龍之前艾瑞龍族的成員僅被發現於歐洲，是歐洲的特有演化支，這說明了異客龍是來自於歐洲的譜系。

對異客龍化石的埋藏環境分析顯示出其化石沉積在靠近海岸的淺海之中，不過古地理重建顯示當地在晚白堊世時期是一個海灣，因此化石基本上不可能是從歐洲等地漂流過來的，而更可能是來自附近的海岸。

過去通常認為跨越海洋的擴散在中生代恐龍的傳播上並不具有明顯的作用，不過隨著越來越多的化石出土，證明有多個恐龍類群明顯分佈在多個獨立的陸塊上，原先的觀點受到質疑，這次異客龍的發現更是凸顯原觀點的問題，因此研究人員認為顯然恐龍可以通過海洋擴散遷徙。

依目前化石證據描繪的晚白堊世鴨嘴龍科與泰坦巨龍類跨海遷徙路線(Longrich, N. R et al.(2021))

晚白堊世時期全球平均海平面比起現代還要高上一百公尺，很多現在是陸地的區域在當時都是一片汪洋，甚至當時的歐洲與亞洲之間都隔著一片叫圖爾蓋海峽 Turgai Strait 的海域，鴨嘴龍科首先便是通過圖爾蓋海峽從亞洲遷徙至歐洲，接著再從歐洲跨越特提斯洋 Tethys Ocean 抵達非洲並形成異客龍支系，當時從歐洲要到達非洲至少要穿越500公里的寬闊水域，除此之外化石紀錄顯示，鴨嘴龍科的櫛龍亞科還跨越了西部內海道從北美西側的拉臘米迪亞大陸擴散到東亞洲側的阿帕拉契亞大陸，櫛龍亞科的另一支系則是跨越海洋到達南美洲，再從南美洲跨越海洋一路遷徙到南極洲。而泰坦巨龍類也有類似但相反的遷徙過程，從非洲擴散到歐洲、從歐洲擴散到亞洲、從南美擴散到北美。

考量到恐龍的生活習性，從陸地上遷徙看起來還是更合理，雖然晚白堊世整體海平面較高，但在中桑托期、中坎帕期與坎帕期至馬斯垂克期的邊界，是有發生暫時的海退事件，這種時候或許有短暫的陸橋形成供恐龍遷徙，但是對古地理重建卻顯示，就算在海退時期，特提斯海依然將歐洲與非洲徹底分割開來。當然海退事件必然增加陸地面積範圍降低遷徙的難度，但非洲周圍存在著深海海域，因此無法提供暫時的歇腳點，供跨越特提斯洋的恐龍休息。而同樣的在晚白惡世時期北美洲與南美洲也一直都被海洋所區隔。

從生物地理學上來看也反對陸橋遷徙的可能，如果擁有陸橋的存在，那兩邊動物群的交流就會是雙向並且頻繁的，比如白堊紀晚期北美與亞洲之間存在著白令陸橋，因此兩地擁有類似的動物群組成，其中光是鴨嘴龍科就被認為通過白令陸橋在北美與亞洲之間進行了至少十次的雙向擴散。相比之下，不論是鴨嘴龍科還是泰坦巨龍類，在歐洲與亞洲、非洲與歐洲、北美與南美等區域之間的擴散都是單向且有限的，這說明這些區域之間必然存在一個明確的地理障礙。

陸生動物的海洋擴散通常有三種形式，分別是游泳、漂流、浮島運輸。研究人員假設鴨嘴龍有較好的游泳能力，再配合洋流可以幫助其更好的擴散，而泰坦巨龍類則應該是以漂流的形式遷徙，雖然蜥腳類本身不適合在水中生存，不過其氣腔化的脊椎能夠幫助其在海洋中漂流，同時因為四肢骨沉重可以讓蜥腳類更好的保持重心，確保隨時都是直立狀態，就算在睡覺時頭部也能保持在水面之上。至於浮島運輸也是常見的一種遷徙模式，這種情況很常在暴雨之後出現並且能夠讓無法適應海水的動物也能順利跨越海洋遷徙，比如曾經就有觀察到青蛙通過浮島的遷徙，雖然有觀測過直徑超過10m以上的體大型浮島，但通常不認為體型較大的鴨嘴龍類與泰坦巨龍類能通過浮島來遷徙，不過其他體型較小的恐龍，包含大型恐龍的幼體就有可能通過浮島擴散。

另外從恐龍的繁殖能力或許也能增加恐龍成功跨洋拓殖的機會，恐龍一次能產下數量龐大的後代，因此只需要一隻懷孕的母龍成功跨越海洋其後代就可以形成一個族群。

雖然恐龍跨越海洋的成功率可能很低，但這與不可能不一樣，如果海洋變化與陸橋形成都無法解釋這些擴散事件，那麼就算海洋擴散的成功率再低，這依然會是唯一可行的方案，更何況這是在數百萬年間發生的隨機事件，就算再不可能也會變的可能。

最後這次異客龍的描述表明了當時的歐洲群島在亞洲與非洲之間形成一個生物遷徙的通道。而岡瓦納大陸與勞亞大陸之間恐龍類群的遷徙表明了在白堊紀時期海洋擴散比過去所認為的更為頻繁，並且在白堊紀陸地動物群的組成上發揮了重要的作用。

作者：白稜

參考資料：

Longrich, N. R., Suberbiola, X. P., Pyron, R. A., Jalil, N. E. (2021). The first duckbill dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Africa and the role of oceanic dispersal in dinosaur biogeography. Cretaceous Research.