植物的角質（cutin）大大重要！

在學習植物生理學的時候，通常只會在兩個地方提到植物的角質（cutin）。一個是一開始講到植物細胞的部分，另外一個是講到植物的防禦系統。植物的表面都會有角質與蠟，有些植物甚至相當厚，會讓植物看起來「閃亮亮」的。

一般來說，角質是由長鏈脂肪酸（16與18碳）以及它的衍生物所組成。它們位在植物細胞表面，主要的功能是防水以及做為先天免疫系統的一份子。

角質中有一個重要成分是羥基單醯基甘油（HMG，hydroxymonoacylglycerol），它是由脂肪酸經過羥基化以及與甘油酯化所形成的化合物。HMG會透過形成酯鍵來相互連結，形成立體網狀結構，使得角質具有防水與抗氧化的特性。

最近的一個研究發現，如果HMG的合成出現問題，會造成花粉很快就脫水乾燥，使花粉容易失去活性；而這使得水稻的產量下降至少三成。

研究團隊是怎麼發現HMG這麼重要的呢？其實他們是想要研究水稻的脂質代謝。他們收集了533個水稻品系（包括地方品系與優良品系），進行代謝體分析來分析它們的脂質代謝物。

結果他們發現，在水稻的第三號染色體上，有一個位點與多種脂肪酸的含量有關。另外，他們也發現這個位點與水稻的產量有關。這讓他們覺得，這個位點的基因一定非常重要，值得仔細研究。

仔細研究後發現，這個位點竟然包含了六個基因！其中四個與HMG的合成有關，兩個與HMG的運輸有關。而且，這些基因在水稻的稻穗部分會一起表現。

檢視其他的禾本科植物，包括水稻、小麥、大麥、高粱等，都可以找到這群基因集體存在。這樣的現象，意味著這些基因應該相當重要。於是研究團隊將這六個基因所形成的「基因簇」命名為FGC3，意思是「位於三號染色體的脂肪酸基因簇」。

研究團隊還看了Pharus latifolius（禾本科植物的祖先）、狗尾草（Setaria italica）和二穗短柄草（Brachypodium distachyon）的FGC3同源基因，結果發現它們都保留著相同的生化功能。

上面的這些發現都意味著，FGC3對水稻應該非常重要，於是他們以CRISPR以及T-DNA等技術，將這六個基因一一剔除。

結果發現，當水稻無法合成或運輸HMG時，造成水稻的花粉外壁形成不完整。突變株的花藥（裝花粉的構造）比較小、顏色也比較淡；而這樣的花粉變得非常容易脫水乾燥。測試發現，當相對濕度低於60%時，無法合成HMG的水稻的花粉在1分鐘內就完全脫水、失去活性了；但是野生種的水稻花粉，在相同的環境下，可以撐6分鐘。而且，無法合成HMG的水稻花粉，即使在高濕度（相對濕度大於70%）的環境下，也只能撐6分鐘，但野生種可以撐12分鐘。研究團隊也發現一個FGC3的自然變異水稻，這個水稻也只有在高濕度下花粉才有活性。

透過研究這些基因，研究團隊也釐清了一部分的HMG合成機制。他們發現，HMG的合成牽涉到了色素體（plastid）與內質網，然後被送到細胞壁表皮外層，形成角質層。

所以，藉由研究脂質的合成，研究團隊發現當角質少了一個重要成分，會造成花粉極易脫水乾燥、迅速失去活性，而這使得水稻的產量大幅下降。所以，不要以為角質就只是植物表面的「蠟」而已，對植物來說它可是大大地重要呢！

參考文獻：

Yang, C., Shen, S., Zhan, C. et al. Variation in a Poaceae-conserved fatty acid metabolic gene cluster controls rice yield by regulating male fertility. Nat Commun 15, 6663 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-51145-8