喜歡讀科普文的網友，通常都念過「阿嬤效應」的假說 (grandmother hypothesis)。我會寫這題目，是要強調：即使「阿嬤效應」很吸引人，看起來很像真的解答了人類演化的一大秘密，但科學界還是有許多質疑的聲音。
媒體常會根據單篇研究「編譯」了支持「某某效應」的內容，這很吸睛，會讓人想閱讀。但，常讀科普文的你，讀多了也就會知道，許多「假說」都還有許多限制，科學界還不斷有質疑、挑戰的研究出爐。「阿嬤效應」距離「定論」還有一大段距離，只是媒體不太會去報這些讓人掃興的、只有「科學宅」有興趣的細膩討論。
科學家注意「阿嬤效應」的起點，是人類女性停經後漫長、充滿活動力的生命史。其他靈長類在雌性失去生殖能力後，通常也就活不了太長的時間。雌性不再排卵的年齡，也就差不多是這靈長類的天命，雌性雄性都一樣。雌性黑猩猩大約在45歲失去生殖能力，然後大多數在兩三年內就過世。以演化的角度來看，黑猩猩能活到45歲，繁衍子女、子女繁衍孫兒，這黑猩猩很成功了。牠的基因存續，子女活過成年，再活下去，只會成為猩猩群的累贅。
此圖取自Canva
演化不講人情，對延續後代沒有意義的累贅，只會占用資源、影響子女的生存機率。現存絕大多數黑猩猩恐帶有「短命」基因（或少了長壽基因），時間到了就結束生命，這是生物界的常態。那些帶有長壽基因的黑猩猩跑那裡去了？七老八老的阿公阿嬤生產力下滑、耗用糧食卻沒有太多貢獻、要跟敵對族群打鬥又沒有力氣，在生存難度高時（如氣候變異大的時代），有長壽基因的族群會最先被淘汰。
一九六〇年代，人類科學家開始注意到「阿嬤效應」。一九八九年，Hawkes等人在非洲坦桑尼亞狩獵--採集部落Hadza長期駐點觀察後，發現過了生殖期的女性，還是能貢獻很可觀的生產力，然後把糧食分享給她的成年女兒，或反過來當女兒出外找食物時幫忙帶小孩。「阿嬤效應」的概念漸漸成熟，越來越多人類學者發表論文，認為在農業時代或之前，阿嬤協助女兒帶小孩，可以讓女兒早點組織家庭、生小孩的間隔縮短、小孩的存活率增加。
回推到好久好久以前，那時可能有個沒有短命基因的族群，阿嬤會協助女兒帶小孩。孫子孫女一樣遺傳到長壽體質，有長壽基因的族群迅速擴張。或許因為某些原因，長壽這時不會拖累後代，反而是個助益。等這些有長壽基因的人往外蔓延，就漸漸取代其他短命、氣息奄奄的族群。
活得夠久的阿嬤，是如何讓自己不再成為累贅？學者對殘存的狩獵--採集部落的研究，發現即使在半乾旱的艱困土地上，這些阿嬤還可以做苦工，還可以挖掘一些很「硬斗」的高營養塊莖食物，可以在很乾很硬的土地上採集食物。同時，學者計算後發現，六十歲的阿嬤，跟二十歲的大女孩，可以搬運同等重量的食物。她們可以在女兒照顧小孩時，幫忙女兒做許多事情，並確保孫兒有足夠的營養。
二〇〇一年時，學者Peccei等人推論，更新世(Plio-Pleistocene)的氣候變化，讓原始人類走向擴張的草原，飲食習慣跟著改變。學會使用火來軟化食物，讓阿嬤們費力挖掘出來的食物，得以轉化為退奶期幼兒的養分。草原、阿嬤、塊莖食物、已知用火、以及大腦越來越大需要成人照顧的人類小孩，這種種因素湊合在一起，推動著人類壽命延長。
要幾萬年時間，「長壽基因」結合「阿嬤效應」，才能把人類壽命延長到跟現代人類一樣？二〇一二年的研究認為，「阿嬤效應」出現24000-60000年後，就可以把人類壽命，從黑猩猩的「成年後25年」，延長到現代人類的「成年後49年」。這模型顯示，有可能只需要幾萬年，就能演化出「人類壽命延長」。
當生存環境對長壽阿嬤有利時，長壽阿嬤撫育了人數眾多的、同樣有長壽基因的後代。若依照「阿嬤假說」，來自女性的貢獻，讓男性的壽命也跟著延長。幾萬年下來，活過成年的人類，預期壽命越來越長，族群越來越壯大，知識、經驗也更能傳承，語言的單字量越來越豐富。我們現在能享受退休後健康的黃金歲月，還真要感謝多年前的長壽阿嬤呢。（延伸閱讀：《女性性高潮是男性性高潮演化的副產品嗎？》某性別的演化，也常會在經過性荷爾蒙的修飾過後，出現在另一性別身上）
二〇〇四年一篇針對十八、十九世紀芬蘭、加拿大嚴寒地帶的研究顯示，有阿嬤住在附近、可協助養育孫子孫女時，可以大幅減少幼兒死亡率。阿嬤多活十年，就可以多撫育兩個孫兒。以族群的繁殖率來說，這是驚人的差異。只要有適合阿嬤發揮的環境，很快地，她們的基因就會廣為散佈。
當「阿嬤效應」逐漸擴張，另一個影響人類深遠的族群演化也不得不展開。45歲以後的人類女性停經了，不再有生殖能力。可是人類男性在45歲以後還是能生育小孩。糟糕的是，人類演化出頗多女性容易喜歡年長、有資源、權威的男性的本能。有繁殖力的男人越來越多，競爭數量有限、還具有繁殖力的女性。年輕男性跟年長男性的矛盾越來越激烈。
這時，如果沒有辦法演化出「一夫一妻制」的族群，經歷年輕人與中老年人的對立（甚至殺戮），恐怕都會元氣大傷。相對的，能演化出「鬆散的一夫一妻制」的族群，年輕男性才有足夠的婚配對象，年長男性至少是不能明目張膽地奪人妻子。能解決對內的配對問題，族群才能團結對外。
雖然「阿嬤效應」看似成為定論，但在科學界，還是不斷有質疑的聲音。比起黑猩猩，人類的壽命的確是延長了，人類女性停經後的活動力，也遠遠勝過其他靈長類。問題在於，真的是「阿嬤幫女兒照顧小孩」促成後代增加、協助散播長壽基因嗎？科學家認為，長壽阿嬤帶來的是正面還是負面的效應，要看社會脈絡(context)。當地的自然環境、主要攝取營養的方式、父系與母系阿公阿嬤居住地跟子女的距離，種種因素都會影響阿公阿嬤帶來的效益。
我們現在看到的狩獵--採集部落，大腦已經準備好隨時可以進入工業時代，也可以透過交易取得許多鐵器。數十萬到一百多萬年前的人類，可能只會簡單的單音字，還不太能抽象思考，還在使用簡單的石器，剛學會用火，沒有現代狩獵--採集部落豐富的農作物與畜牧知識。
現代狩獵--採集部落裡觀察到的「阿嬤效應」，能回推到十幾萬年前的人類祖先嗎？
就算是針對現代狩獵--採集部落的研究，也不全然支持母系的「阿嬤效應」就一定是促發人類壽命延長的主因。有些研究發現，在某些部落，上了年紀的老人，會減少存活的後代數目，因為這些老人吃的飯遠超過他們自己能生產的數量。然後「媽媽的媽媽」跟「爸爸的媽媽」帶來的、效益也不一樣。「阿嬤住在哪裡」也有影響，距離越遠，能帶來的幫助就更有限。
不同的社會脈絡，就會產生不同的阿嬤效應。如針對伊索比亞某部落的研究顯示，母系阿嬤協助沉重的家務，父系阿嬤對農業物耕作幫助較大。一般來說，母系阿嬤會比較願意投入孫兒的撫養，因為母系阿嬤可以確定女兒生下來的一定帶有她的基因，父系阿嬤就不見得能百分之百確認媳婦生下來的一定有她的基因。
Sear and Mace的研究認為，不管父系、母系，阿嬤的存在，對孫兒的存活幾乎是全面性的有幫助。但Strass and Garrard則認為，有些父系阿公阿嬤會跟孫兒競爭資源。有個研究發現某個部落的母系阿嬤也會競爭孫兒資源。針對西非多貢人(Dogon)的研究則發現，無論母系、父系的阿嬤，都會跟孫兒競爭資源，這讓我們對「阿嬤效應」的想像更加複雜起來。
有些學者認為，最理想的「阿嬤效應」，是父系社會裡住在附近的母系阿嬤。古早的社會形態，父系阿嬤年紀通常較大，可能已經衰老或過世，這時，住在附近、正當中年、不佔資源的母系阿嬤，過來幫忙照顧孫兒，照顧一段時間後又原本居住的地方，這樣的阿嬤對女兒的後代可以帶來最大的幫助。居住方式、維生方式，都會影響「阿嬤效應」，使得一兩百萬年前推動人類壽命延長的主因是什麼，難有定論。
還可以思考的是：讓老人活得更有價值的，一定會是「阿嬤效應」嗎？為什麼不能是「阿公效應」？若參考《跑跑跑，跑死那些羚羊，跑出全家溫飽的人類祖先》，人類男性到六、七十歲還是可以長途跋涉、圍堵獵物。「阿嬤」固然可以照顧小孩、挖掘地底下的食物，但男性在外圍補獵物可以帶來更多蛋白質與脂肪，這往往是更難取得、更重要的營養成分。也有學者提出，「活得比較久的爸爸媽媽」，也會有讓子代存活率增加的效應。
參考《小孩天命就是做家事？人類童年的演化意義》，我們可以想像，在某個階段，壽命延長的人類，可以引導越來越多還在蹣跚學步的小小孩，一個帶一個，學著提水、處理穀物、餵食弟弟妹妹。媽媽可以每年都生一個小孩，不怕沒人照顧。即使傳染病奪去一半小孩性命，這龐大的兒童青少年大軍，十幾年後很快就成為其他大型動物不敢輕易侵犯的戰鬥集團，可以邁開大步，沿著海岸線往更遙遠的天際邁進，直到遙遠的日本、西伯利亞、阿拉斯加。
帶動人類壽命延長的，是母系阿嬤、父系阿嬤、兩邊都有、還是阿公們也有一份？也或許，跟阿公阿嬤一點關係都沒有，純粹就是智人的某些能力，讓老人不再是部落的負擔。看看高房價的台灣社會（尤其在台北、新北！），如果阿公阿嬤活得夠久又夠給力，可以幫兒子、女兒存房子頭期款，可以住在鄰近城市幫忙照顧小孩，也可能會擁有較多的孫子孫女。即使在高度工業化的資訊社會，「阿嬤效應」也還是會以另一種面貌出現。
從各種研究、各種論述來探討，演化的學問真是有趣啊，而我們要禀持的，是以開放的心態，攝取來自四面八方的知識。我不是科學研究者，而是自詡要做出專業媒體水準的「編譯者」，各種學問，我能瞭解的也都很「淺」。我能做的是，不要只看一篇文獻就歡欣鼓舞地開始寫文章。多找幾篇文章，然後查查紐約時報、華爾街日報、鏡報的相關報導，看看已經購買的電子書，讓讀者也能接觸到不同的說法。有興趣的人，也不妨自己google，整理自己的觀點分享給其他網友。
註：人類祖先七百萬年前跟黑猩猩分家。三百多萬年前，非洲同時有好幾種「猿人」(hominin)存在，或許其中有一種成為後世「直立人」的祖先。存活下來的，是不是因為找到破除「長壽魔咒」（活越久會吃掉越多子孫的資源）的方法，所以族群越來越興旺？答案永難證實，我們可以先看看「盲眼的尼安德塔石器匠」寫的《露西的鄰居們：300多萬年前的人種多樣性》。
