阿拉伯芥如何與細菌做朋友不吵架

植物需要和大量微生物共存，這已經不是新聞了。但是，植物如何保持與他們之間的微妙平衡呢？

圖片作者：ChatGPT

過去的一些研究已經發現對致病微生物「過敏」的植物。它們過敏到類似於人類的恐慌症：即使沒有致病菌，它們的免疫系統還是一直處在活化的狀態。這些植物被稱為「自體免疫」植物。

但是，有沒有植物過敏到，連共生微生物都不能忍耐呢？這種罹患了植物版的「微生物恐懼症」（Microphobia）的植物，有嗎？

最近的一個研究，他們就用了一些方法，找到了具有「微生物恐懼症」的植物。他們以非致病性的Pseudomonas syringae pv. tomato (Pst) D28E來接種在植物上，找出會出現疾病症狀（壞死或黃化）的突變株。

然後，他們找到了兩個突變株，一個缺少tip1，另一個則是snc1出問題。其中缺少tip1的植物完全符合得了「微生物恐懼症」的植物的特徵。

他們發現，缺少tip1的植物，完全沒辦法管自己的細菌室友！當研究團隊把植物種在95%相對濕度下5天，沒有tip1的植物的細菌室友比野生種高了一千倍！另外是，沒有tip1的植物，對於假單胞菌幾乎沒有管制能力，少了tip1的葉片的細菌97%都是假單胞菌（在野生種只佔45-55%）；而其他菌群，如芽胞桿菌屬和類芽桿菌屬則幾乎找不到。

但是，別以為它喜歡假單胞菌喔！少了tip1的植物，長的矮矮小小的，葉片上還出現很多的黃色以及壞死斑點。它對任何假單胞菌都不喜歡！另外，研究團隊發現，少了tip1的植物就算沒有病原體感染，它還是一直表現免疫相關蛋白如PR1與FRK1等。給它致病性的細菌（如Pst DC3000），它會激烈抵抗。

不過，有趣的是，少了tip1的植物如果移到無菌狀況下種植，那麼這些壞死斑點與黃化葉片就會不見，免疫相關蛋白的表現量也跟著下降。這意味著，tip1應該主導了植物對細菌室友的反應。

那麼，tip1是一個怎樣的基因呢？研究團隊發現，TIP1是一個S-醯基轉移酶（ S-acyltransferase），因為第三個內含子在剪接點出現突變，造成內含子剪接不正常，導致基因的轉譯提前終止，產生一個沒有功能的蛋白質。

為了確認，研究團隊還從大名鼎鼎的沙克突變株圖書館中，找到兩個TIP1插入突變株，也有類似的性狀。所以，少了TIP1這個基因就是會造成植物出現「微生物恐懼症」。

而snc1出問題的植物又是怎麼一回事呢？從一開始找到這個植物時，就發現它是顯性的。snc1出問題的植物，也一樣矮矮小小的，但是比少了tip1的植物大一點。另外，在高濕度下，snc1出問題的植物不會出現明顯的葉片黃化或壞死斑點。而且，它即使在高濕度下，體內的細菌量跟野生種也差不多，細菌的組成也跟野生種類似。

不過，就算沒有病原體存在，snc1出問題的植物它的免疫相關基因表現量還是高得多，而且，這個現象在無菌環境下也還是一樣。

但是，snc1出問題的植物，對致病性細菌的抵抗力變強了、對非致病性細菌的敏感性也提高，但不像少了tip1的植物那麼過敏。有趣的是，在有微生物存在的狀況下，snc1出問題的植物，會長得比較接近正常。

那麼，snc1到底在突變植物裡出了什麼問題呢？研究團隊發現，它是一個NLR免疫受體。因為發生突變導致第552個胺基酸從穀胺酸（E）變成離胺酸（K），使得SNC1蛋白質的量增加，造成植物的免疫反應一直處在活化狀態。這樣的突變，稱為「增益突變」（gain-of-function mutation）。

所以，透過以非致病性微生物做為篩選工具，研究團隊找到了兩個不同的基因，都影響到植物的免疫功能，造成植物對微生物「過敏」，甚至得了「微生物恐懼症」！期待未來研究團隊繼續深入研究這兩個基因，讓我們能更深入了解植物如何與細菌和平相處！

參考文獻：

Cheng, Y.T., Thireault, C.A., Zhang, L. et al. Roles of microbiota in autoimmunity in Arabidopsis leaves. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01779-9