水稻說：SSS～矽！

水稻。圖片取自維基百科

從人類注意到有些農作物不能在同一塊土地上連作、到懂得施肥與輪作，甚至開始利用豆科植物來提升農作物的產量，中間可能有上千年的歷史。

到了公元1860年，Julius Sachs發明了水耕法，找到了哪些是植物的必需元素，可說是一大進步。雖然當時因為種種限制，Sachs並沒有找到全部的必需元素，不過對於必需元素的研究，從此進步得越來越快。

隨著技術的進步，我們現在已經知道，對所有的植物來說，有十七個元素是必需的。少了它們，植物就會長不好、會死掉。

但是，除了這十七個必需元素，有些植物需要更多一點點！例如之前就發現，禾本科植物需要矽（Silicon）。缺矽的植物容易倒伏、根部容易被真菌感染。添加了矽，會讓它們長得更好。

但是，到底禾本科植物如何吸收矽呢？吸收以後，會發生什麼事呢？最近有個研究團隊，發現了一個重要的「矽信號蛋白」（SSS，Shoot-Silicon-Signal），讓我們對這些問題有了一些答案。

他們是如何發現SSS的呢？一開始，研究團隊是在研究水稻節部的營養分配調控。那個時候，他們在進行轉錄體分析時，發現了一個看似節部特異表現的候選基因。

後來，當他們在另一項研究時，在分析矽敏感突變株siet4時，發現SSS在缺矽的葉片中表現，但在添加矽處理一天後表現量就明顯下降啦。

這這就讓他們開始強烈的懷疑，SSS是不是與矽信號調控有關呢？於是他們進行了SSS的詳細表現分析。結果發現，在營養生長期，SSS只在地上部分表現，而且只要矽一出現，它很快就有反應，還存在著劑量依賴關係。

為了要證實SSS對水稻有多重要，研究團隊製作了sss基因剔除突變株。結果發現，sss突變株的稻穀產量降到只有野生種的1/3！仔細分析發現，sss突變株每株穗數減少到剩下野生種的51-70%，這使得總產量僅為野生種的26-32%。

他們分析突變株，發現雖然突變株株高與野生種相近，甚至可說整體外觀並沒有明顯差異，而且開花時間也幾乎不受影響（這點特別有趣，因為SSS是開花素florigen的同源基因）；但是根部吸收矽的能力降至野生種的一半，而稻殼中的矽含量降至野生種的72-79%、旗葉中的矽含量降至野生種的37-40%。也就是說，SSS的確對矽的吸收很重要。

另外，他們還分析了野生種以及sss突變株的轉錄體，而且還做了加矽與不加矽的處理。結果發現，在缺矽時，有100個基因在突變株中表現量下降，其中也包括了Lsi1、Lsi2和Lsi3等矽運輸相關基因。

雖然大部分受影響的基因與野生種添加矽後的表現模式相似，但是他們發現，Lsi1和Lsi2的基因表現，在突變株中降至基線，且不論加不加矽，表現量都比較低，明顯的與野生種在矽處理後才降低表現的狀況不同。也就是說，Lsi1和Lsi2這兩個矽運輸蛋白，的確會受到SSS基因的影響喔。

由於Lsi1和Lsi2出現在根部，而之前曾觀察到，SSS在水稻的節部表現。因此研究團隊想瞭解，究竟SSS出現在水稻的哪些部分。首先，他們使用西方墨點法，在水稻的根部測到SSS蛋白質的存在。這證實了SSS可能在根部影響水稻對矽的吸收。而sss突變株的性狀也告訴我們，它可能被運輸到根部，在根部影響植物對矽的吸收。為了要看看植物是否會運輸SSS，他們開發了「昆蟲-雷射」的方法，來收集水稻韌皮部的液體，結果發現SSS可透過韌皮部從葉片運輸到根部。

他們觀察到，SSS蛋白質在韌皮部中可以被運輸到根部周期細胞（pericycle）。但是Lsi1和Lsi2並不會出現在這個地方。所以SSS是如何與這兩個運輸蛋白發生互動的？研究團隊把SSS加上兩個綠色螢光蛋白（GFP），讓它大到無法被韌皮部運輸，結果這個超大SSS就不出現在根部了。這個發現意味著，SSS一定要靠著韌皮部運輸，才能到達根部。

雖然研究團隊在使用Lsi1啟動子驅動SSS表現時，的確可以讓Lsi1和Lsi2的表現量上升，但是效果並不如預期。這暗示了，從SSS到Lsi1和Lsi2之間，可能存在著複雜的調控網路。

另外，轉錄體分析也發現，SSS也調控其他礦物運輸相關基因，包括Lsi3（矽外流轉運體）和Nramp5（錳/鎘轉運體）。所以，這個發現也意味著SSS可能是更大調控網路的一部分，可能不是直接與Lsi1和Lsi2進行互動。

總而言之，透過一系列縝密的實驗設計和驗證，研究團隊確認了SSS在水稻矽營養調控中的重要作用。雖然它如何與Lsi1和Lsi2進行互動還不明瞭，但是水稻的矽吸收肯定是少不了它的。

那麼，SSS是否也存在於其他禾本科植物中？

答案是肯定的。研究團隊在三種禾本科植物中發現了SSS的同源基因。它們都只在地上部分表現，根部不表現。而且，也都會受到矽處理的調控而表現量下降。其中小麥 （Triticum aestivum）有三個（TaFTL12A、B、D），而其中兩個（A和D）表現類似。不過，與水稻不同的是，這些基因在基部節部並不表現。玉米 （Zea mays）也有一個（ZmFTL12），不過即使長期矽處理後，它仍然保持基礎的表現量。而孟宗竹 （Phyllostachys edulis）也有一個（PeFTL12），它在長期矽處理後表現完全消失，也與水稻不同。

所以，這些發現告訴我們，SSS信息傳導途徑是禾本科植物特有的。雖然在演化過程中不同物種發展出略微不同的調控機制，但基本上都還是會對矽有反應。它們不同的調控機制，也反映不同禾本科植物對矽的需求和利用策略差異。

參考文獻：

Yamaji, N., Mitani-Ueno, N., Fujii, T. et al. Shoot-Silicon-Signal protein to regulate root silicon uptake in rice. Nat Commun 15, 10712 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-55322-7